Những lưu ý hữu ích về hô hấp tế bào ở ty thể

Những lưu ý hữu ích về hô hấp tế bào ở ty thể!

Ty thể thực hiện một số chức năng như oxy hóa, khử nước, phosphoryl oxy hóa và hoạt động hô hấp.

Hình ảnh lịch sự: fc01.deviantart.net/fs70/i/2012/006/8/4/mitochondria_muzucya-d4lj2ep.jpg

Trong một ty thể, hơn 73 enzyme và nhiều đồng yếu tố và kim loại cần thiết cho các chức năng của ty thể, làm việc cùng nhau một cách có trật tự. Bên cạnh oxy, nhiên liệu duy nhất mà ty thể cần là phốt phát và adenosine diphosphate (ADP). Các sản phẩm chính cuối cùng là ATP cộng với CO 2 và H 2 O.

Oxy hóa thực phẩm :

Ty thể là cơ quan hô hấp của tế bào. Ở đó, các thực phẩm, chẳng hạn như carbohydrate và chất béo, bị oxy hóa hoàn toàn thành CO 2 và H 2 O, và trong quá trình oxy hóa, một lượng lớn năng lượng được giải phóng được sử dụng bởi ty thể để tổng hợp một hợp chất giàu năng lượng gọi là adenosine triphosphate (ATP) . Bởi vì ty thể tổng hợp ATP giàu năng lượng, chúng còn được gọi là nhà năng lượng của tế bào.

ATP được hình thành từ một cơ sở purine (adenine), một loại đường pentose (ribose) và ba phân tử axit photphoric. Adenine + ribose đường tạo thành nucleoside gọi là adenosine. Nó sở hữu một, hai hoặc ba nhóm phốt phát, tạo thành adenosine monophosphate (AMP), adenosine diphosphate (ADP) và adenosine triphosphate (ATP), tương ứng. Trong ATP, nhóm phốt phát cuối cùng được liên kết với ADP bằng một liên kết đặc biệt gọi là liên kết giàu năng lượng.

Khi nhóm phosphate cuối cùng của ATP được giải phóng, một lượng lớn năng lượng (7.000 calo) được giải phóng. Oxy hóa thực phẩm trong ty thể cung cấp một lượng năng lượng lớn để tổng hợp liên kết giàu năng lượng (liên kết ≈ P).

Do đó, một lượng lớn năng lượng vẫn được lưu trữ trong liên kết phốt phát giàu năng lượng (≈ P) của ATP, có thể được sử dụng ngay lập tức tại thời điểm cần thiết trong các chức năng tế bào khác nhau, ví dụ như chu kỳ hô hấp, tổng hợp protein, tổng hợp axit nucleic, truyền thần kinh, phân chia tế bào, vận chuyển và phát quang sinh học, vv

Ngoài ATP, còn có các hợp chất hóa học giàu năng lượng khác tham gia vào quá trình chuyển hóa tế bào. Đó là cytosine triphosphate (CTP), uridine triphosphate (UTP) và guanosine triphosphate (GTP). Các hợp chất này lấy được năng lượng từ ATP bởi nucleoside diphosphokinase.

Ba loại thực phẩm chính của tế bào (carbohydrate, chất béo và protein) cuối cùng bị phân hủy trong tế bào chất thành acetate, là một đơn vị hai carbon, liên kết với coenzyme A để tạo thành acetylen coenzyme A. Nó xâm nhập vào ty thể và nhóm acetate ngưng tụ với axit oxaloacetic để tạo thành axit citric, một hợp chất sáu carbon.

Axit xitric bị oxy hóa và mất hai nguyên tử cacbon là CO 2 . Theo cách này, axit succinic hợp chất bốn carbon được hình thành. Sau đó, nó được oxy hóa thành axit oxaloacetic, bắt đầu một chu kỳ mới. Ở mỗi lượt của vòng tròn, một phân tử acetate thâm nhập và hai CO 2 được giải phóng. (Để biết thêm chi tiết, xem chu trình của Kreb).

Ở mỗi lượt của chu trình Kreb, bốn cặp nguyên tử hydro được loại bỏ khỏi các chất trung gian cơ chất bằng cách khử hydro bằng enzyme. Các nguyên tử hydro này xâm nhập vào chuỗi hô hấp, được chấp nhận bởi NAD + hoặc FAD. Ba cặp hydrogens được NAD chấp nhận, giảm nó thành NADH và một cặp bởi FAD, giảm nó thành FADH 2 (cặp cuối cùng này xuất phát trực tiếp từ phản ứng dehydrogenase succinic).

Từ một phân tử glucose, hai phân tử acetate được hình thành trong quá trình đường phân. Để chuyển hóa hai phân tử acetate hai lượt của chu kỳ xảy ra, tạo ra tổng cộng sáu phân tử NADH và hai FADH 2 tại điểm bắt đầu của chuỗi hô hấp. Sự oxy hóa các loại thực phẩm chi tiết như sau -

1. Oxy hóa carbohydrate:

Như bạn đã biết, carbohydrate đi vào tế bào dưới dạng monosacarit (glucose hoặc glycogen). Monosacarit được phân hủy thành hợp chất 3 carbon, axit pyruvic. Trong quá trình này, một loạt các phản ứng hóa học diễn ra với sự trợ giúp của nhiều enzyme.

Axit pyruvic sau đó đi vào ty thể để oxy hóa hoàn toàn thành CO 2 và nước. Toàn bộ phản ứng này, liên quan đến quá trình oxy hóa glucose thành CO 2 và nước, tạo thành các quá trình trao đổi chất có thể được nhóm lại dưới các đầu sau:

(1) Phân ly

(2) decarboxyl hóa oxy hóa

(3) Chu trình Kreb (chu trình axit citric)

(4) Chuỗi hô hấp và phosphoryl hóa oxy hóa

1. Glycolysis (Gr., Glykys, ngọt; ly giải, phá hủy). Quá trình thủy phân glucose xảy ra trong một số bước và mỗi bước được xúc tác bởi một enzyme cụ thể. Trong quá trình glycolysis (phân hủy glucose), phân tử bị cướp đi năng lượng của nó và mất các nguyên tử hydro, và cuối cùng bị phân hủy thành 2 và nước.

Các phân tử enzyme liên quan đến hiện diện như các phân tử hòa tan. Người đồng sáng lập tham gia vào con đường Embden-Meyerhof là nicotinamide-adenine dinucleotide (NAD). Những bước này đã được thực hiện bởi Embden và Meyerhof (nhà hóa sinh người Đức) và do đó được gọi là con đường Embden-Meyerhof.

Nó xảy ra trong tế bào chất và không cần oxy. Tại đây, phân tử glucose được phân hủy thành axit pyruvic (3 phân tử chuỗi carbon) và năng lượng được giải phóng đủ để tổng hợp hai phân tử ATP. Axit pyruvic này được chuyển đổi thành rượu ethyl hoặc axit lactic trong các tế bào kỵ khí (ví dụ như nấm men hoặc tế bào cơ) như hình dưới đây -

Trong tế bào nấm men = Axit pyruvic - CO 2 → Acetaldehyd etyl → rượu + năng lượng

Trong tế bào cơ = Axit Pyruvic Lactic dehydrogenase / + NADH → Axit lactic + NAD + năng lượng

NAD = nicotinamide adenine dinucleotide

Con đường Embden-Meyerhof:

Các bước trong các phản ứng của con đường như sau -

(1) Glucose bị phosphoryl hóa do phản ứng với một phân tử ATP được chuyển thành ADP. Phản ứng phụ thuộc vào Mg ++ .

(2) Glucose 6-phosphate được hình thành trải qua quá trình biến đổi đồng phân thành fructose 6-phosphate.

(3) Điều này kết hợp với một phân tử ATP tiếp theo để tạo thành fructose 1, 6-diphosphate. Phản ứng này phụ thuộc vào Mg ++ .

(4) Fructose 1, 6-diphosphate hiện được chia thành hai phân tử 3 carbon: 3-phosphoglyceraldehyd và dihydroxyacetone phosphate. Nhưng dihydroxyacetone phosphate được chuyển đổi bởi một enzyme thành 3-phosphoglyceraldehyd. Từ giai đoạn này, có hai phân tử carbon tham gia vào các phản ứng tiếp theo.

(5) Trong phản ứng này, đồng yếu tố NAD + khử thành NADH với sự hình thành 1, 3-diphosphoglycerate (axit 1, 3-diphosphoglyceric).

(6) Ở 1 tiếp theo, 3-diphosphoglycerate bị khử phospho hóa để tạo thành 3-phosphoglycerate (hoặc axit 3-phosphoglyceric) với sản lượng một phân tử ATP cho mỗi phân tử 3 carbon.

(7) 3-phosphoglycerate được chuyển thành 2-phosphoglycerate được chuyển thành phosphoeno 1-pyruvate.

(8) Sự khử phospho của hai phân tử pyruvate phosphoenol tạo ra hai phân tử ATP tiếp theo.

(9) Hai phân tử pyruvate (axit pyruvic) cuối cùng được sản xuất.

Mức tăng ròng trong ATP cho thấy rằng sự phân hủy của một phân tử glucose tạo ra hai phân tử ATP.

Tên của các enzyme tham gia vào quá trình này là phospho-hexckinase hoặc phosphoglucokinase, phosphohexose isomerase hoặc glucose-phosphate isomerase, aldolase, phosphoglycerokinase, enolase và pyruvate kinase.

Trong hầu hết các tế bào, các phản ứng này cung cấp một nguồn NADH được sử dụng sau này trong ty thể. Trong cơ bắp các phản ứng không dừng lại ở axit pyruvic. Thông thường, cơ bắp hô hấp axit pyruvic oxy hóa trên cơ thể thông qua chu trình Krebs, nhưng trong quá trình tập luyện bạo lực, oxy không thể đến các mô đủ nhanh. Trong trường hợp này, cơ bắp có được năng lượng bổ sung bằng cách khử axit pyruvic thành axit lactic, một phân tử NADH bị oxy hóa.

Vai trò của NAD + như một coenzyme hiện đã rõ ràng. Trong sự hình thành của axit lactic NADH bị oxy hóa, trong khi axit pyruvic bị giảm. NAD + bây giờ trở nên khả dụng một lần nữa để tham gia vào lộ trình (giai đoạn 5).

Trong oxy glycolysis là không cần thiết. Vì lý do này, quá trình này được gọi là glycolysis kỵ khí, lợi nhuận ròng là hai phân tử ATP cho một phân tử glucose được sử dụng. Điều này rất không hiệu quả so với 38 phân tử được tạo ra khi axit pyruvic được sử dụng cho hô hấp (oxy hóa carbon thành CO2) trong ty thể.

Tuy nhiên, glycolysis kỵ khí rất quan trọng khi cần cung cấp năng lượng nhanh chóng - một vận động viên sản xuất ATP trong cơ bắp của mình trong khi chạy nước rút, nhưng axit lactic cũng được sản xuất. Sự dư thừa axit lactic làm giảm độ pH của dòng máu xuống mức không thể chịu đựng được. Các cơ bắp đã phát sinh một khoản nợ oxy. Khi ngừng hoạt động bạo lực, họ tiếp tục sử dụng một lượng lớn oxy để tái tạo axit lactic thành axit pyruvic.

Các tế bào động vật sử dụng glycogen, một loại polymer glucose, là điểm khởi đầu trong quá trình này.

Khi axit pyruvic đi vào ty thể của các tế bào hiếu khí, nó bị oxy hóa thành CO 2 và nước.

2. Decarboxyl hóa oxy hóa:

Đó là một quá trình trong đó hai phân tử axit pyruvic đi vào ty thể trong đó mỗi phân tử được chuyển đổi thành hai nguyên tử carbon, axit axetic. Một carbon được giải phóng dưới dạng CO2. Việc loại bỏ carbon dioxide từ axit pyruvic được gọi là decarboxylation.

Axit axetic kết hợp với coenzyme A tạo thành acetyl CoA Trong quá trình này, 2H được giải phóng được NAD + chấp nhận để tạo thành NADH. 2H được chuyển đến hệ thống vận chuyển điện tử nơi chúng tạo ra 3 phân tử ATP.

Do đó, trong tất cả 6 phân tử ATP được sản xuất từ ​​hai phân tử axit pyruvic. Trong quá trình này, một hệ thống phức tạp gồm ba enzyme tham gia, ví dụ, pyruvic acid decarboxylase, dihydroxylipoyI transacetylase và dehydroxylipoyl dehydrogenase và năm yếu tố của coenzyme A, NAD, axit lippic.

3. Chu trình của Kreb:

Chu trình Kreb hoặc axit citric tricarboxylic chu kỳ diễn ra trong ma trận của ty thể. Trong quá trình này, nhiều enzyme và đồng enzyme tham gia. Chúng xúc tác cho một chu kỳ phản ứng sinh hóa trong quá trình axit pyruvic bị phân giải thành CO2 và NADH cũng được sản xuất. NADH được sử dụng cho các phản ứng tiếp theo trong ty thể mà cuối cùng dẫn đến việc sản xuất ATP.

Ngài Hans Krebs đã làm sáng tỏ bản chất của chu kỳ vào năm 1937 và nhận giải thưởng Nobel cho khám phá của ông. Nó được gọi là một chu trình vì citrate hoặc axit citric, điểm bắt đầu danh nghĩa của phản ứng, được tạo ra một lần nữa ở cuối con đường từ axit oxaloacetic, sử dụng acetyl-coenzyme A. Phản ứng sau đó khởi động lại.

Các giai đoạn khác nhau của chu trình Krebs như sau:

(1) Axit pyruvic được tạo ra trong con đường Embden-Meyerhoff trước tiên được chuyển đổi thành acetyl-coenzyme A bằng cách kết hợp với coenzyme A, một quá trình khử carboxyl hóa, với sự hình thành NADH từ NAD + .

(2) Axit oxaloacetic kết hợp với acetyl-coenzyme A để tạo thành axit citric, điểm khởi đầu danh nghĩa của chu kỳ.

(3) Axit xitric mất một phân tử nước để tạo thành axit aconitic (aconit) được xúc tác bởi aconitase.

(4) Ngoài ra axit aconitic được chuyển thành axit isocitric được xúc tác bởi isocitrate dehydrogenase.

(5) Quá trình oxy hóa axit isocitric thành axit oxalosuccinic làm giảm NAD + thành NADH được xúc tác bởi enzyme isocitric. Phân tử NADH tham gia vào các phản ứng ty thể khác dẫn đến việc sản xuất ATP.

(6) Axit oxalosuccinic mất CO 2 và tạo thành a - kctoglutaric acid (a- oxoglutarate) được xúc tác bởi enzyme isocitric.

(7) Một phản ứng lại liên quan đến coenzyme A dẫn đến sự hình thành NADH khỏi NAD + với sự giải phóng CO 2 được xúc tác bởi a- oxoglutarate oxyase. Succinyl coenzyme A được hình thành.

(8) Sự chuyển đổi succinyl-coenzyme A thành axit succinic dẫn đến sự hình thành phân tử guanosine triphosphate (GTP) từ guanosine diphosphate (GDP) và giải phóng coenzyme A được xúc tác bởi succinic dehydrogenase.

(9) Một phần axit succinic được sản xuất cũng được sử dụng trong các giai đoạn sau để hình thành ATP.

Phần còn lại của axit succinic được chuyển thành axit fumaric được xúc tác bởi succinic dehydrogenase.

(10) Axit fumaric sau đó được chuyển thành axit maliq, bằng cách thêm nước và được xúc tác bởi fumerase.

(11) Axit malic bị oxy hóa thành axit oxaloacetic với sự hình thành thêm một phân tử NADH từ NAD + . Nó được xúc tác bởi malic dehydrogenase.

Và do đó, chu trình được lặp lại, axit oxaloacetic lại kết hợp với acetyl - coenzyme A để tạo ra axit citric. Điều này xảy ra trong ma trận của ty thể.

Trong các giai đoạn khác nhau của Krebs chu kỳ, một phân tử axit pyruvic, hai phân tử NADH, một NADPH, một GTP và một axit succinic được sản xuất. Tất cả những thứ này được sử dụng làm chất mang năng lượng. Cuối cùng, người dị ứng bị khóa trong ATP. Ví dụ, GTP chuyển đổi ADP thành ATP bằng cách chuyển phốt phát.

4. Chuỗi hô hấp và phosphoryl oxy hóa:

Trong chu trình của Kreb, một phân tử acetyl - coenzyme A bị oxy hóa và cùng với đó là một phân tử FAD (flavoprotein) và ba phân tử NAD (nicotinamide adenine dinucleotide) bị giảm.

Các coenzyme giảm này được oxy hóa với sự trợ giúp của một hệ thống các enzyme và coenzyme, được gọi là chuỗi hô hấp hoặc hệ thống vận chuyển điện tử xảy ra trong màng ty thể bên trong.

Trong quá trình oxy hóa này, lượng năng lượng khổng lồ được giải phóng. Một phần năng lượng được giải phóng được sử dụng bởi các tiểu đơn vị của màng trong của các hạt F 1 có ba yếu tố liên kết và enzyme ATPase trong quá trình tổng hợp các phân tử ATP. Sự hình thành các phân tử ATP trong quá trình oxy hóa được gọi là quá trình phosphoryl oxy hóa.

Chuỗi hô hấp:

Chuỗi hô hấp lấy axit succinic (succinate) và NADH từ các enzyme chu trình Krebs. Những chất này cùng với oxy, chuỗi hô hấp tạo ra nhiều phân tử ATP và cuối cùng là CO 2 và nước. Khi các electron được mang bởi NADH và axit succinic đi xuống chuỗi, chúng sẽ từ bỏ năng lượng của chúng, được sử dụng để chuyển đổi ADP thành ATP.

Các enzyme vận chuyển điện tử này nằm trong màng trong của ty thể [Fernandez Moran (kính hiển vi điện tử) và các nhà hóa sinh Keilin, Hartree, Lehninger, King, v.v.] Các phân tử của NADH và axit succinic được hình thành bởi các enzyme chu trình trong ma trận.

Trong trường hợp axit succinic, bây giờ nó được gọi là succinate dehydrogenase, enzyme đầu tiên trong chuỗi nằm ở phía ma trận và cytochrom C, hoạt động ở giai đoạn 5, nằm ở phía đối diện của màng bên trong.

Racker gợi ý rằng а 3 được đặt lại ở phía ma trận, do đó chuỗi hô hấp sẽ bao gồm một chuỗi các enzyme trong đó các vật liệu sẽ đi vào chuỗi ở phía ma trận và các sản phẩm cuối cùng của quá trình oxy hóa cũng sẽ rời khỏi cùng một phía.

Bước cuối cùng trong quá trình sản xuất ATP liên quan đến việc ghép phốt phát với ADP. Enzym xúc tác cho giai đoạn này là một ATPase, nằm trong các hạt bị rình rập ở phía ma trận của màng trong.

Các giai đoạn trong các phản ứng chuỗi hô hấp là:

(1) Các phân tử NADH và axit succinic đi qua khoảng trống giữa màng trong và ngoài của ty thể - chúng hoạt động như các liên kết giữa các enzyme chu trình Krebs ở bên ngoài và các enzyme chuỗi hô hấp ở bên trong. NADH bị oxy hóa thành NAD + và trở lại chu trình Krebs. Do đó, việc giảm một coenzyme Flavin-adenine dinucleotide (FAD) khác xảy ra.

Nó liên kết vĩnh viễn với chất xúc tác enzyme mà nó được liên kết trong phản ứng cụ thể của nó. Do đó enzyme này được gọi là flavoprotein, vì FAD chứa flavin.

(2) Giai đoạn tiếp theo (tức là 2) liên quan đến coenzyme Q hoặc ubiquinone. Đó là lipid - protein hòa tan. Nó hoạt động như một loại hệ thống xáo trộn giữa flavoprotein và chuỗi các cytochrome bắt đầu bằng cytochrom b.

(3) Giai đoạn thứ ba (tức là 3) liên quan đến các cytochromes - các enzyme có chứa sắt. Nguyên tử sắt nằm ở trung tâm của vòng porphyrin. Protein thuộc loại này tham gia vào các phản ứng oxy hóa - khử và phụ thuộc vào sự thay đổi Fe +++ + e → Fe ++

Cytochromes ít nhất là năm loại ở động vật, được gọi là cytochromes b, c 1, c, a và а 3 . Mỗi loại khác nhau một chút về tiềm năng oxy hóa khử do sự sắp xếp và cấu trúc của vòng porphyrin và protein. (Điện thế oxy hóa khử là một đơn vị đo điện áp giảm). Cytochrom và thực hiện giai đoạn cuối cùng là chuyển các electron sang oxy và kết hợp nó với các ion hydro được giải phóng trước đó trong chuỗi, để tạo thành nước.

Đây là giai đoạn duy nhất trong hô hấp hiếu khí mà tại đó cần oxy.

Oxy hóa phosphoryl:

Hình 13 cho thấy năng lượng được giải phóng ở các giai đoạn khác nhau dọc theo chuỗi hô hấp được sử dụng để sản xuất ATP từ ADP. Đây là một phản ứng nội sinh và năng lượng được lưu trữ trong ATP. Quá trình hình thành ATP được gọi là quá trình phosphoryl oxy hóa, bởi vì phosphate được thêm vào ADP sử dụng năng lượng từ quá trình oxy hóa.

ADP + Pi + năng lượng → ATP (i = vô cơ)

[II] Tổng hợp ATP từ một phân tử glucose:

Nói tóm lại, một phân tử glucose khi thủy phân được phân hủy thành hai axit pyruvic (hợp chất 3-carbon) trong tế bào chất. Hai phân tử axit pyruvic trong ty thể được chuyển đổi thành 2 phân tử acetyl coenzyme A với sự trợ giúp của 3 enzyme và năm cofactors.

Một phân tử acetyl coenzyme (acetyl С®-A) trong chu trình của Kreb tạo ra ba phân tử NADH và một phân tử flavoprotein khử (FAD hoặc FP) và 12 phân tử ATP có thể được sản xuất.

Các phân tử khác của ATP được sản xuất trong phản ứng tổng hợp succinyl coenzyme-A. Do đó, từ một phân tử axit pyruvic, 15 phân tử ATP được tạo ra.

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O + 38ADP + 38P = enzyme hô hấp → 6CO 2 + 12H 2 O + 38ATP

Trong số 38 phân tử ATP, 8 được tạo ra từ quá trình glycolysis của một phân tử glucose và 30 từ 2 phân tử axit pyruvic.

[III] Các dòng chính của chuyển điện tử:

Trong chuỗi hô hấp, như đã mô tả, một loạt các sắc tố, hóa chất và enzyme đóng vai trò chính. Trong dòng chính của các phản ứng oxy hóa - khử của tế bào là loại bỏ hydro khỏi cơ chất (AH 2 ) bằng dehydrogenase.

Hydrogen thường được thu thập bởi phần coenzyme của dehydrogenase từ cơ chất và được mang đến flavoprotein, hoạt động như một chất mang hydro (ví dụ, FAD, flavin adenine dinucleotide).

Bây giờ từ FAD, mỗi hydro được thải ra dưới dạng ion trong chất lỏng tế bào và các electron được truyền vào các sắc tố cytochrome của chúng là các loại a, b, c, c 1 và а а chủ yếu. Từ các cytochrom, các electron được trao cho enzyme cytochrom oxydase, cuối cùng sẽ thải các electron sang oxy. Oxy này kết hợp với các ion hydro tạo thành nước. Toàn bộ quá trình được minh họa trong hình. 13.