Những lưu ý hữu ích về mô cơ bắp của cơ thể người
Dưới đây là những lưu ý của bạn về các mô cơ bắp của cơ thể người!
Cơ bắp được thiết kế chủ yếu cho các phong trào là đặc điểm bên ngoài đặc trưng của đời sống động vật. Một trong những tính chất cơ bản của tế bào động vật là sự co bóp và điều này được phát triển ở dạng chuyên biệt cao trong mô cơ. Các từ cơ có nguồn gốc từ cơ bắp Latin có nghĩa là một con chuột nhỏ (mus). Điều này có lẽ là do thực tế là một số cơ bắp có hình dạng giống với chuột và gân đại diện cho đuôi của chúng.
Hình ảnh lịch sự: tải lên.wik mega.org/wikipedia/commons/1/10/Lomain_head_anatomy.jpg
Ở động vật có xương sống, cơ bắp có ba giống sọc sọc hoặc tự nguyện, không có dấu vết hoặc không tự nguyện và tim.
Các cơ sọc được xuất hiện chéo dưới kính hiển vi, được cung cấp bởi các dây thần kinh não-cột sống và thường được kiểm soát một cách tự nguyện. Do đó, chúng được gọi là "tự nguyện". Nhưng thuật ngữ này không hoàn toàn thỏa đáng. Các cơ của hầu họng và cơ hoành có cấu trúc sọc, nhưng hành động của họ không hoàn toàn dưới sự kiểm soát tự nguyện; Cơ sọc cũng được gọi là cơ xương hoặc cơ soma do các phần đính kèm của chúng với mô xương. Những cơ bắp co thắt rất nhanh, nhưng mệt mỏi dễ dàng hơn. Cơ bắp tự nguyện phục vụ để điều chỉnh sinh vật với môi trường bên ngoài của nó.
Các cơ không sọc không biểu hiện các chuỗi chéo và có cấu trúc là loại mô co bóp đơn giản nhất. Họ phản ứng chậm với một kích thích và có khả năng co thắt kéo dài. Các cơ không sọc còn được gọi là cơ trơn hoặc cơ nội tạng là không tự nguyện, bởi vì chúng được cung cấp bởi các dây thần kinh tự trị và không chịu sự kiểm soát trực tiếp của ý chí. Chúng cung cấp môi trường bên trong với động lực cho tiêu hóa, lưu thông, bài tiết và bài tiết.
Tình trạng của cơ tim là trung gian giữa cơ xương và cơ trơn. Cơ tim là cơ chéo nhưng được điều chỉnh bởi các dây thần kinh tự trị. Họ là chuyên ngành để cung cấp sự co bóp nhịp nhàng nội tại của trái tim.
Tất cả các cơ của cơ thể được phát triển từ trung bì, ngoại trừ các mảng pilorum, cơ của mống mắt và các tế bào biểu mô của tuyến nước bọt, mồ hôi và tuyến lệ được derviedfrom ectoderm.
Cơ bắp tự nguyện:
Cơ bắp tự nguyện hình thành khoảng 42% tổng trọng lượng cơ thể. Họ hành động trên các khớp sản xuất các phong trào. Chỉ có 20% năng lượng được giải phóng trong các chuyển động được thể hiện dưới dạng công việc và phần còn lại được sử dụng để tạo ra nhiệt. Khi nhiệt độ cơ thể xuống dưới mức bình thường, một nỗ lực được thực hiện để tạo ra nhiều nhiệt hơn bởi sự co rút cơ bắp nhanh chóng được gọi là run rẩy. Các cơ bắp tự nguyện có thể được so sánh với các động cơ tốc độ cao có khả năng phát triển sức mạnh lớn, chỉ hoạt động trong khoảng thời gian vừa phải với khoảng thời gian để phục hồi.
PHỤ TÙNG của một cơ bắp tự nguyện trình bày hai phần, thịt và xơ (Hình 7-1)
Phần thịt của cơ là hợp đồng, mạch máu cao với tốc độ trao đổi chất cao hơn và không thể chịu được áp lực hoặc ma sát. Phần xơ có thể là gân hoặc aponeurotic. Các gân không đàn hồi, ít mạch máu và chống lại ma sát. Khi một cơ ấn vào cấu trúc không chịu được, phần thịt được thay thế bằng gân. Nếu một đường gân chịu ma sát, vỏ bursa hoặc bao hoạt dịch được đặt xen kẽ.
Chức năng của gân:
(a) Nó tập trung lực kéo cơ tại các vị trí chèn.
(b) Nó cực kỳ mạnh mẽ, do đó, một đường gân có diện tích mặt cắt ngang là 1 inch vuông, có thể hỗ trợ trọng lượng từ 9.700 đến 18.000 lbs,
(c) Các sợi của gân được xoắn hoặc tết để lực kéo cơ được phân phối đến tất cả các điểm tại vị trí chèn.
(d) Khi một đường gân chịu lực kéo đột ngột và ngẫu nhiên ở đầu chèn, xương có thể bị gãy mà không bị đứt gân. Điều này cho thấy sức mạnh tiềm ẩn to lớn trong một đường gân.
(e) Tại điểm nối myotendinous, các sợi cơ tiếp giáp nhau nhưng không liên tục với các sợi gân. Khung mô liên kết của một cơ (endo- và perimysium) liên tục với khung tương tự của gân. Sự sắp xếp của các cơ ở ngã ba cơ tương tự như ngoại hình 'đuôi bồ câu' (Hình 7-2).
Nguồn gốc và chèn:
Mỗi đầu một cơ được gắn bởi mô liên kết với xương hoặc sụn, hoặc với bất kỳ cấu trúc nào khác. Khi một cơ co lại, thường một đầu của nó vẫn cố định và đầu kia di chuyển. Theo quy ước, đầu cố định được gọi là gốc và đầu di động được chèn.
Trong một chi, sự gắn bó xa của cơ thường được gọi là chèn, bởi vì các phần xa có thể di chuyển nhiều hơn. Tuy nhiên, quá nhiều căng thẳng không nên được đưa ra cho nguồn gốc và chèn thêm, vì chèn giải phẫu trong một số cơ vẫn cố định và nguồn gốc di chuyển.
Các loại chèn cơ bắp:
(1) Một số cơ được chèn vào gần đầu xương, gần khớp [Hình. 7-3 (a)]. Điều này làm tăng phạm vi chuyển động, nhưng sức mạnh của hành động là ít hơn. Ví dụ-Biceps brachii, Psoas chính
(2) Một số được đưa vào đầu xương xa, cách xa khớp [Hình. 7- 3 (b)]. Ở đây sức mạnh của hành động là nhiều hơn nhưng phạm vi của các phong trào là ít hơn. Ví dụ- Brachioradialis.
(3) Đôi khi một cơ bắp được chèn vào giữa trục xương. Ví dụ- Coraco-brachialis, người phát âm teres.
Phân loại cơ bắp tự nguyện:
(A) Theo màu sắc - Các cơ có hai loại, đỏ và trắng. Màu sắc phụ thuộc vào sự biến tính mao mạch và vào lượng myo-hemoglobin trong sarcoplasm của các tế bào cơ. Trong cơ đỏ, myo-haemo-globin có nhiều hơn. Cơ bắp trắng và cơ thể có một số khác biệt (Xem Bảng):
(B) Theo hướng của các sợi cơ: các cơ có thể song song, pennate, xoắn ốc và đóng đinh theo kiểu.
Cơ bắp song song (Hình 7-4):
Các sợi cơ song song với đường kéo. Các sợi dài, nhưng số lượng của chúng là tương đối ít.
Chức năng:
(a) Phạm vi chuyển động nhiều hơn ở loại cơ này do chiều dài của sợi tăng lên.
(b) Tổng lực co lại ít hơn, vì số lượng sợi ít hơn. Các cơ song song có thể được chia thành các loại phụ sau:
(i) Dây đeo cơ, ví dụ: Sartorius, Rectus abdominis.
(ii) Cơ tứ đầu, ví dụ: Quadratus lumborum.
(iii) Cơ Fusiform, ví dụ: Biceps brachii.
Cơ bắp:
Các sợi thịt xiên vào đường kéo. Các sợi ngắn và một số lượng lớn hơn có thể được cung cấp. Cơ bắp biểu hiện các tiểu loại sau:
(1) Đơn cực [Hình. 7-5 (a)] - Tất cả các sợi thịt dốc vào một bên của gân, được hình thành dọc theo một lề của cơ. Điều này cho sự xuất hiện của một nửa lông.
Ví dụ: Flexor pollicis longus, extensor Digitorum longus, peroneus tertius.
(2) Bipennate [Hình. 7-5 (b)] - Gân được hình thành ở trục trung tâm của cơ, và các sợi cơ dốc vào hai bên của gân trung tâm, giống như một chiếc lông vũ.
Ví dụ: Rectus xương đùi, interossei của bàn tay và bàn chân.
(3) Đa nhân [Hình. 7-5 (c)] - Một loạt các lưỡng cực nằm cạnh nhau trong một mặt phẳng.
Ví dụ: Sợi acromial của deltoid.
(4) Cricumpennate (Hình 7-5 (d)] - Cơ có dạng hình trụ, trong đó xuất hiện một đường gân trung tâm. Các sợi cơ xiên hội tụ vào gân trung tâm từ mọi phía.
Ví dụ: Tibialis trước.
Chức năng của cơ pennate:
(a) Phạm vi chuyển động bị giảm đi do độ ngắn của các sợi cơ và hướng xiên của lực kéo. Lực tác động của cơ được phân giải thành hai lực thành phần; một hành động trong đường kéo và hành động khác theo góc vuông với nó.
(b) Tổng lực co bóp tăng lên do số lượng sợi cơ lớn hơn.
Cơ xoắn ốc:
Một số cơ bắp được xoắn trong sắp xếp gần với chèn của họ. Ví dụ, cơ quan chính được đưa vào môi bên của rãnh buckyital theo cách hình chữ U của hai mắt. Đầu xương đòn của pectoralis chính tạo thành lamina trước và đầu xương ức được xoắn từ rìa dưới của U để tạo thành lamina sau.
Sự sắp xếp xoắn ốc như vậy mang lại sự gắn bó gần và xa của cơ vào cùng một mặt phẳng. Trong cơ supinator, khóa xoắn ốc truyền đạt chuyển động quay đến bán kính.
Cơ bắp đóng đinh:
Các cơ masseter và sternocleido-mastoid thuộc loại này, bởi vì các sợi cơ của chúng được sắp xếp theo các mặt phẳng bề mặt và sâu như 'X'. Các sợi bề mặt của masseter được hướng xuống dưới và ngược từ vòm zygomatic đến ramus bẩm sinh, trong khi các sợi sâu được hướng xuống dưới và về phía trước. Các sợi bề mặt nâng cao và kéo dài độ bắt buộc, và các sợi sâu kéo dài và rút lại độ bắt buộc. Khi cả hai bộ sợi đồng thời, chỉ có độ cao diễn ra.
(C) Theo lực tác động- Hai loại cơ xương gặp phải, bứt phá và shunt.
Trong một khớp đơn giản, một xương di động hơn xương kia. Một cơ trong khi tác động lên xương di động, tạo ra một lực mà theo phân tích vectơ có thể được phân giải thành hai lực thành phần theo góc vuông với nhau - thành phần xoay có xu hướng tạo ra chuyển động góc của khớp và thành phần shunt (trans -articular) có xu hướng kéo xương dọc theo trục về phía khớp và nén các bề mặt khớp [Hình. 7-6 (a)].
Khi thành phần swing mạnh hơn, cơ bắp được gọi là cơ spurt. Mặt khác, với sự có mặt của thành phần shunt mạnh mẽ, cơ bắp được chỉ định là cơ shunt. Trong một cơ bứt phá, tập tin đính kèm cố định nằm cách xa khớp và tập tin đính kèm di động nằm gần khớp [Hình. 7-6 (b)]. Cuối cùng, thành phần xoay tạo ra sự chuyển động của góc và thành phần shunt, mặc dù yếu, giữ cho bề mặt khớp của xương tiếp xúc với khớp.
Khi chuyển động góc vượt quá 90 °, thành phần shunt hoạt động dọc theo trục xương di động có xu hướng đánh lạc hướng xương ra khỏi khớp. Các brachialis là một ví dụ về cơ bắp hoạt động ở khớp khuỷu tay.
Trong một cơ shunt, tập tin đính kèm cố định nằm gần khớp [Hình. 7-6 (c)]. Trong suốt quá trình chuyển động của cơ shunt, lực xuyên khớp nén giữ cho bề mặt khớp của xương di động tiếp xúc với khớp. Brachio- radialis là một ví dụ về cơ shunt hoạt động ở khớp khuỷu tay.
Một cơ spurt cung cấp gia tốc chuyển động của khớp, trong khi cơ shunt cung cấp ổn định lực hướng tâm lên khớp. Mac Conaill (1978) đề xuất tỷ lệ phân vùng được ký hiệu bằng P. Nếu khoảng cách giữa trục của khớp và nguồn gốc chức năng của một cơ gây ra sự thay đổi đã được biết, giả sử, và giữa cùng một trục khớp và chèn chức năng của một cơ được cho là có giá trị, q, sau đó p = c / q, [Hình. 7-6 (d)]. Khi P> 1, thì cơ thuộc loại 'spurt', trong khi ở điều kiện ngược lại, cơ được gọi là loại 'shunt'.
Một số quan sát:
(1) Tổng lực của một cơ là tổng lực tác dụng bởi các sợi riêng lẻ của nó. Nó tỷ lệ thuận với số lượng sợi cơ.
(2) Phạm vi chuyển động tỷ lệ thuận với chiều dài của các sợi cơ.
(3) Sức mạnh và tốc độ di chuyển có liên quan đến khoảng cách giữa điểm tác động và trục chuyển động của khớp. Sức mạnh là nhiều hơn khi khoảng cách là nhiều hơn. Mặt khác, tốc độ sẽ nhiều hơn khi khoảng cách ít hơn.
Co thắt cơ bắp:
Khi một cơ co lại để tạo ra một chuyển động, tất cả các sợi cơ không nhất thiết phải được co lại đồng thời. Trên nỗ lực mạnh mẽ hơn, số lượng sợi lớn hơn có liên quan. Nhưng sự co lại của bất kỳ sợi riêng lẻ nào luôn là tối đa và tuân theo tất cả hoặc không theo luật.
Khi co, phần thịt của cơ rút ngắn khoảng 50 đến 55 phần trăm chiều dài nghỉ ngơi. Nếu phạm vi chuyển động của một cơ được biết đến, người ta có thể tính chiều dài của phần thịt của cơ song song. Chiều dài thặng dư của cơ được chuyển thành gân.
Một cơ bắp không thể co lại dưới một chiều dài tối thiểu nhất định. Điều này được gọi là thiếu hoạt động. Trong tình trạng thiếu thụ động, một cơ bắp không thể kéo dài quá một độ dài nhất định mà không bị thương
Hành động của Cơ bắp:
Một loạt các phong trào tạo ra một hành động. Để tạo ra sự chuyển động, các nhóm cơ sau đây có liên quan:
(a) Thủ tướng
(b) Nhân vật phản diện,
(c) Cơ bắp cố định,
(d) Hiệp sĩ.
Thủ tướng:
Đó là một cơ bắp hoặc một nhóm các cơ trực tiếp mang lại sự chuyển động mong muốn. Đôi khi trọng lực đóng vai trò là động lực chính. Khi một động lực cơ bản của một chuyển động giúp chuyển động ngược lại bằng cách chủ động kéo dài chống lại trọng lực, nó được gọi là hành động nghịch lý. Deltoid là một kẻ bắt cóc khớp vai. Nó giúp bổ sung trong khi giảm trọng lượng từ vị trí nằm ngang. Deltoid ký hợp đồng kiểm soát nghiện bằng cách kéo dài chống lại trọng lực.
Nhân vật phản diện:
Các cơ.se chống lại các phong trào mong muốn. Họ giúp người chủ động bằng cách thư giãn tích cực để thực hiện hành động trơn tru. Điều này là do 'Luật bảo tồn đối ứng' và được điều chỉnh bởi tủy sống thông qua phản xạ căng.
Đôi khi các động lực chính và nhân vật phản diện hợp đồng đồng thời. Điều này được quy định bởi vỏ não.
Cơ bắp cố định:
Đây là nhóm các cơ giúp ổn định các khớp gần nhất của một chi để cho phép các chuyển động ở các khớp ở xa bởi động cơ chính.
Hiệp sĩ:
Chúng là cơ bắp cố định đặc biệt. Khi một cơ vượt qua hai hoặc nhiều khớp, các hiệp đồng ngăn chặn chuyển động không mong muốn ở các khớp trung gian.
Trong quá trình uốn cong các ngón tay bởi sự co rút của các cơ uốn cong dài của cẳng tay, khớp cổ tay được giữ cố định bằng sự co của các cơ duỗi. Do đó, duỗi cổ tay đóng vai trò là người phối hợp trong quá trình uốn cong các ngón tay.
Xương và cơ bắp như hệ thống đòn bẩy cơ thể:
Xương và khớp, trên đó cơ bắp hoạt động, đóng vai trò là đòn bẩy để đạt được chuyển động cơ thể.
Để hiểu một số loại đòn bẩy, các thuật ngữ sau đây gặp phải: -
(1) Fulcrum (F) là điểm hoặc đường mà đòn bẩy di chuyển và trong cơ thể nó được cung cấp bởi khớp.
(2) Nỗ lực (E) đại diện cho lực cần thiết để di chuyển đòn bẩy và là điểm tại đó cơ bắp chèn vào xương để tác dụng lực co bóp của nó.
(3) Sức đề kháng (R) là trọng lượng mà sự co cơ phải vượt qua và thường được coi là tập trung ở một khu vực nhỏ trên đòn bẩy.
Các lớp đòn bẩy (Hình 7-7 a, b, c, ):
Ba loại đòn bẩy được công nhận như sau:
Đòn bẩy hạng nhất sở hữu điểm tựa nằm giữa nỗ lực và sức đề kháng. Trong cơ thể, một số đòn bẩy hạng nhất được tìm thấy, bởi vì một đòn bẩy như vậy sẽ yêu cầu các hình chiếu trên xương ở hai bên khớp. Quá trình olecranon của ulna nhận được sự gắn bó của cơ tam đầu và khi cẳng tay được mở rộng, khớp humero-ulnar nằm giữa nỗ lực của cơ tam đầu và sức đề kháng hình thành bởi cẳng tay và bàn tay. Do đó, cơ tam đầu hành động để mở rộng cẳng tay thích cung cấp đòn bẩy hạng nhất.
Đòn bẩy hạng hai có điểm tựa ở một đầu và lực cản xen giữa điểm tựa và nỗ lực. Nổi lên trên các ngón chân là một ví dụ về đòn bẩy hạng hai. Nỗ lực được áp dụng ở gót chân, bóng của bàn chân tạo thành điểm tựa và trọng lượng cơ thể tập trung ở đỉnh của vòm ngang tạo thành lực cản.
Đòn bẩy hạng ba có điểm tựa ở hoặc gần một đầu và nỗ lực can thiệp giữa điểm tựa và lực cản. Nó là loại đòn bẩy phổ biến nhất trong cơ thể. Bắp tay brachii, có gân được chèn vào ống hướng tâm, trong việc uốn cong cẳng tay ở khớp khuỷu tay là một ví dụ rõ ràng của đòn bẩy hạng ba.
Cấu trúc của cơ bắp tự nguyện:
Cơ bắp tự nguyện bao gồm nhiều sợi hình trụ được tổ chức với nhau trong một ma trận mô liên kết. Các sợi cơ có chiều rộng khác nhau từ 10 Pha đến 100 Pha và chiều dài từ 1 mm đến 5cm. Chiều dài tối đa của các sợi lên tới 35 cm được phân lập từ cơ sartorius. Theo quy định, các sợi cơ không phân nhánh. Sự phân nhánh, tuy nhiên, diễn ra trong các cơ của lưỡi.
Tế bào học (Hình 7-8):
Mỗi cơ là một tế bào cơ riêng biệt và bao gồm các phần sau:
1. Sarcolemma
2. Sarcoplasm
3. Hạt nhân
4. Myofibrils
5. Chất dinh dưỡng
6. Ti thể
7. Mạng lưới nội soi
8. Paraplasm
Sarcolemma:
Nó là màng tế bào của sợi cơ, trong suốt, đồng nhất và dày khoảng 75A. Màng bao gồm các lớp protein bên ngoài và bên trong và lớp lipid trung gian. Sarcolemma sở hữu các tính chất điện đáng chú ý.
Nó duy trì nồng độ ion natri và clorua cao hơn bên ngoài chất xơ và nồng độ ion kali bên trong sợi cao hơn. Kết quả cuối cùng của sự cân bằng ion này là sự khác biệt tiềm năng của khoảng 70 millivol giữa bên trong và bên ngoài của một sợi cơ nghỉ ngơi. Khi một xung thần kinh đến đầu dây thần kinh vận động của một sợi cơ, sự khác biệt tiềm năng sẽ bị bãi bỏ. Sự khử cực này tiến triển nhanh chóng dọc theo sarcolemma và các hợp đồng sợi cơ.
Sarcoplasm:
Đó là tế bào chất bán tinh, không hợp đồng trong đó các thành phần khác được nhúng vào.
Hạt nhân:
Các hạt nhân là nhiều, hình bầu dục và phân bố ngoại vi bên dưới sarcolemma. Chúng nằm dọc theo trục của sợi cơ. Có đến vài trăm hạt nhân có thể có trong một sợi đơn. Do đó, mỗi tế bào cơ là một tế bào đa nhân có nhân ngoại vi. Trong phôi, các hạt nhân xuất hiện ở giữa sợi. Sau đó, các hạt nhân được đẩy ra ngoại vi, nếu không chúng sẽ làm gián đoạn tính liên tục của cơ chế co bóp của sợi cơ.
Các hạt nhân được đặt ở trung tâm có mặt trong các cơ quan nội tạng của trục chính cơ của động vật có vú và trong các cơ của động vật có xương sống thấp hơn.
Myofibrils (Hình 7-8, 7-9):
Đây là những sợi song song, không phân nhánh nằm dọc theo trục dài của toàn bộ chiều dài của sợi cơ. Myofibrils có thể được phân bố đồng đều, hoặc chúng có thể được sắp xếp theo nhóm tạo thành khu vực đa giác Cohneim, hiện được coi là vật phẩm chuẩn bị.
Dưới kính hiển vi phân cực, mỗi myofibril biểu hiện dọc theo chiều dài của nó Một dải A tối (dị hướng) và dải sáng I (đẳng hướng). Độ dài của mỗi dải xấp xỉ bằng nhau. Dải tối rất mạnh lưỡng chiết, và do đó được gọi là bất đẳng hướng. Dải ánh sáng không thay đổi sau ánh sáng phân cực và được gọi là dải đẳng hướng. Các dải của myofibrils liền kề được sắp xếp theo chiều ngang, tạo cho sợi cơ xuất hiện chéo.
Mỗi dải I xuất hiện ở giữa một đường ngang tối được gọi là đĩa Z hoặc màng Krause. Phân đoạn myofibril giữa hai đĩa Z liên tiếp, được gọi là sarcomere, là bộ máy hợp đồng dài khoảng 2 - 5 giờ chiều trong cơ bắp nghỉ ngơi. Sarcomere rút ngắn trong quá trình co rút của sợi cơ. Ở giữa mỗi ban nhạc, có một khu vực rõ ràng được gọi là ban nhạc H (ban nhạc của Hensen).
Phần giữa của dải H biểu thị một vạch tối mỏng gọi là M-line, trong đó các sợi myosin dày chiếm dải băng (xem sau) được liên kết với nhau theo chiều ngang. Protein chính của M-line là creatine kinease, chất xúc tác chuyển một nhóm phosphate từ phos- phocreatine sang ADP; điều này cung cấp việc cung cấp ATP cần thiết cho sự co cơ.
Myofilaments [Hình. 7-10 (A), (B)]:
Mỗi myofibril bao gồm các sợi protein định hướng theo chiều dọc, được gọi là myofilaments. Những sợi protein này là các yếu tố hợp đồng cuối cùng của cơ vân. Kính hiển vi điện tử cho thấy mỗi sarcomere thể hiện chủ yếu hai loại sợi protein, dày và mỏng, nằm song song với trục dài của myofibrils theo mô hình đối xứng.
Các sợi mỏng bao gồm ac-tin, tropomyosin và troponin, trong khi các sợi dày bao gồm chủ yếu là myosin. Myosin và actin cùng nhau chiếm 55% tổng số protein của cơ vân [Hình. 7-10 (a), (b)].
Các sợi myosin dày chỉ chiếm dải A-, ở phần trung tâm của sarcomere; chúng dài l-6pm và rộng 15nm. Mỗi dây tóc được làm dày theo đường M trong quá trình co lại. Mỗi sợi myosin trình bày một số núm như các hình chiếu bên của đầu myosin, được sắp xếp theo cặp và liên kết với các sợi Actin trong quá trình co cơ (xem phần sau). Các đầu được ghép đôi được hướng ra khỏi M-line.
Các sợi Actin mỏng chạy giữa và song song với các sợi myosin và có một đầu được gắn vào các đĩa Z. Các sợi Actin dài 1 giờ chiều và rộng 8nm. Do đó, các phần của các sợi hành động được giới hạn trong dải I và một phần mở rộng sang phần ngoại vi của dải A. Trong vùng phủ sóng ngoại vi của dải A, mỗi dây tóc myosin được kết nối với sáu sợi Actin bằng cách chiếu bên theo cách lục giác. Tuy nhiên, mỗi sợi Actin được bao quanh bởi ba sợi myosin [Hình 7-10 ©]
Khi hợp đồng myofibril, các sợi Actin trượt vào giữa các mảng liền kề của sợi myosin bằng một quá trình liên kết và liên kết lại giữa các phân tử myosin và actin. Do đó, dải I dần dần rút ngắn và biến mất, dải H bị xóa và đĩa Z nằm ở mỗi bên của dải A.
Protein của sợi dày:
Mỗi sợi myosin chứa khoảng 274 phân tử myosin. Mỗi phân tử myosin bao gồm sáu chuỗi polypeptide - hai chuỗi nặng và bốn chuỗi nhẹ. [Sung. 7-II (a), (b)].
Các phần đầu cực của hai chuỗi nặng myosin được xoắn lại với nhau dọc theo một phần chiều dài của chúng để tạo thành đuôi giống hình que của phân tử myosin. Các phần còn lại trong Hình 7-11 (a) đầu kia của mỗi chuỗi nặng gấp riêng biệt để tạo thành các hình chiếu hình cầu của các đầu, có cả hoạt động liên kết Actin và AT-Pase.
Khi các phân tử myosin tập hợp lại để tạo thành các sợi dày, đuôi tạo thành xương sống của dây tóc và các đầu chiếu ra ngoài như những cây cầu chéo. Hai đầu của một phân tử myosin có một điểm gắn linh hoạt giữa đầu và đuôi, trong đó mỗi đầu có thể xoay và xoay. Điểm nối đầu-đuôi này phân chia phân tử myosin thành hai phân đoạn phụ: meromyosin nhẹ (LMM) đại diện cho hầu hết đuôi và meromyosin nặng (HMM) đại diện cho phần còn lại của đuôi và hai hình cầu
thủ trưởng
Hai cặp chuỗi ánh sáng khác biệt về mặt hóa học được liên kết với mỗi đầu myosin. Họ làm trung gian điều hòa nhạy cảm Ca 2+ của hoạt động ATPase của myosin.
Protein của sợi mỏng [Hình. 7- 12 (a), (b)]:
Actin:
Nó hiện diện dưới dạng polyme Actin (F- actin) dạng sợi, mỗi loại bao gồm hai chuỗi các monome hình cầu (G-actin) xoắn quanh nhau theo hình xoắn ốc kép. Mỗi monome G-actin chứa một vị trí gắn kết với myosin.
Trong quá trình trùng hợp G-actin để tạo thành F-actin, chúng liên kết trở lại phía trước (đầu cuối của một axit amin liên kết với đầu N của axit amin tiếp theo); điều này truyền đạt sự phân cực rõ rệt cho một dây tóc. Ở mỗi bên của đĩa Z, các sợi xoắn ốc của các sợi Actin neo đang xoắn theo hướng ngược lại, do đó làm cho đĩa Z có phần ngoằn ngoèo theo đường viền. Protein - α (alfa) actinin, một thành phần chính của đĩa Z, được cho là neo các sợi Actin vào vùng này và liên kết các sarcomeres liền kề với nhau, do đó giữ cho myofibrils được đăng ký.
Nhiệt đới:
Mỗi dây tóc của Tempomyosin là một phân tử dài, mỏng, dài khoảng 40nm và bao gồm hai chuỗi polypeptide được sắp xếp theo hình xoắn ốc. Các sợi này chạy trên 7 đơn phân actin dọc theo các cạnh ngoài của các rãnh giữa hai chuỗi actin xoắn và thể hiện sự chồng chéo nhẹ với phân tử tropomyosin tiếp theo.
Nhiệt đới:
Nó là một phức hợp gồm ba tiểu đơn vị với chiều dài tổng thể là 27 nm. Các tiểu đơn vị là: Troponin-1, troponin-C, và troponin-T, Troponin-I ức chế tương tác Actin-myosin; troponin-C liên kết ion canxi; troponin-T được gắn mạnh mẽ tại một vị trí cụ thể trên mỗi phân tử tropomyosin.
Sự sắp xếp như vậy mà cứ 7 tiểu đơn vị actin thì có một phân tử, mỗi phân tử là Tempomyosin và troponin. Các phân tử này hoạt động như các protein điều tiết trong việc kiểm soát sự co cơ. (Xem hình 7-12 (a), (b)].
Ty thể:
Chúng còn được gọi là sarcosome và nằm trong các hàng giữa các myofibrils. Ty thể cung cấp năng lượng cho công việc của sợi cơ.
Mạng lưới Sarcoplasmic (Hình 7-13 (A), (B)]:
Đây là một mạng lưới nội chất có bề mặt nhẵn, bao quanh myofibrils. Mạng lưới bao gồm hai loại cấu trúc màng tiếp xúc với nhau. Loại thứ nhất được gọi là ống tub, và loại thứ hai bao gồm các cấu trúc màng liên kết phức tạp.
Mỗi myofibril được bao quanh bởi một hệ thống các ống tròn và phân nhánh có nguồn gốc từ sự tăng trưởng hình ống từ sarcolemma. Lòng của các ống mở ra ở bề mặt của sarcolemma. Hệ thống các ống trung tâm có hiệu lực là sự tiếp nối của sarcolemma. Trong cơ vân lưỡng cư, các ống T kéo dài ở mỗi đĩa Z. Tuy nhiên, trong cơ vân của động vật có vú, hai ống T bao quanh mỗi sarcomere của mỗi myofibril ở ngã ba của dải A và I.
Các ống truyền các sóng khử cực từ sarcolemma đến mọi sarcomere, và các sóng lan truyền ngang qua sợi.
Một hệ thống các cấu trúc màng phức tạp [Hình. 7-13 (a)]:
Hệ thống này bao gồm ba cấu trúc liên kết với nhau, ống dẫn cuối, ống dẫn dọc và túi băng H.
Thiết bị đầu cuối bao quanh mỗi sarcomere trên đường giao nhau của dải A và I, và được bao quanh bên ngoài bởi các hạt nhân. Các cisterna chứa vật liệu dạng hạt giàu ion canxi. [Sung. 7-12 (a) & 12 (b)].
Các ống dẫn dọc còn được gọi là ống thông nằm trên dải A và tạo thành một mạng lưới kết nối cisterna cuối với túi băng H.
Các túi băng H được đặt ở giữa
của sarcomere đối diện với cấp độ của băng tần H. Hai cisterna cuối trong mỗi sarcomere ở ngã ba của dải A và I, và các ống T được nối xung quanh cisterna tạo thành một phức hợp gồm ba cấu trúc màng được gọi là bộ ba cơ.
Chức năng của lưới nội soi sarcoplasmic [Hình. 7- 14]:
(a) Trong quá trình thư giãn, sự kết hợp của các phân tử troponin và tropomyosin tạo thành một thiết bị khóa ngăn chặn các phân tử actin tương tác với các đầu myosin trên các sợi dày liền kề.
(b) Khi làn sóng khử cực kéo dài dọc theo ống T, cisterna cuối của mạng lưới sarcoplasmic được kích thích để giải phóng các ion canxi. Các ion canxi liên kết với các vị trí gắn Ca +2 trên troponin và tạo ra sự thay đổi về hình dạng. Điều này làm cho Tempomyosin cuộn sâu hơn vào rãnh được hình thành bởi hai chuỗi xoắn ốc của các monome Actin. Kết quả là khối steric được giảm bớt và điều này cho phép tương tác hoàn toàn giữa Actin-myosin. Trong quá trình co lại, các đầu myosin nối liền với nhau và sau đó ngắt kết nối với các phân tử actin dọc theo các sợi mỏng, do đó di chuyển các sợi mỏng dọc theo các sợi dày.
(c) Năng lượng của sự co cơ có nguồn gốc từ ATP liên kết các đầu myosin và phát triển ái lực cao với Actin. Các ion canxi khuếch tán kích hoạt ATP-ase của các đầu myosin giúp thủy phân nhanh chóng ATP để ngắt kết nối các đầu myosin khỏi các phân tử actin liên tiếp, cho đến khi các sợi Actin phá hủy túi băng H.
(d) Sau đó, các ion canxi tái xâm nhập vào túi băng H của mạng lưới bằng cách bơm hành động và tiếp tục tách ATP.
Kể từ khi thế hệ ATP chấm dứt sau khi chết, actin và myosin vẫn bị khóa với nhau ở một vị trí cố định, và trạng thái cơ bắp này được gọi là các xác chết nghiêm ngặt tồn tại trong vài giờ sau khi chết cho đến khi tự động hóa.
Hạt paraplasmic:
Một số sợi cơ rất giàu glycogen, lipid và chất béo, người ta cho rằng glycogen cung cấp nguồn calo sẵn sàng.
Tổ chức cơ xương:
(1) Endomysium-lt là vỏ bọc tinh tế của mô liên kết bao phủ từng sợi cơ bên ngoài sarcolemma.
(2) Perimysium - Các sợi cơ được nhóm lại với nhau thành fasciculi, và mỗi fasciculus được bao phủ bởi một lớp mô liên kết được gọi là perimysium.
(3) Epimysium - Toàn bộ cơ được bao phủ bởi một lớp mô liên kết được gọi là epimysium.
Mô bệnh học của sợi cơ vân (Hình 7-15):
Hầu hết các cơ xương được phát triển từ các myotome của mesoderm paricular. Trong tuần thứ năm của cuộc sống phôi thai, các tế bào của myotome trở thành hình trục chính và được gọi là myoblasts. Mỗi myoblast trình bày một hạt nhân duy nhất và trải qua quá trình nguyên phân lặp đi lặp lại với tốc độ nhanh chóng. Sau đó, các myoblasts kết hợp với nhau để kết thúc để hình thành các myotubes là các ống dài, hẹp chứa một hàng nhiều hạt nhân ở trung tâm.
Trong các myotubes chéo xuất hiện trong tháng thứ hai, bởi sự lắng đọng tuyến tính của các hạt protein trong tế bào chất mà cuối cùng hợp nhất để tạo thành myofibrils. Lúc đầu, myofibrils nằm trong vùng ngoại vi của các myotubes và hạt nhân chiếm vị trí trung tâm. Với sự gia tăng số lượng myofibrils, các hạt nhân được đẩy ra ngoại vi, và các myotubes được chuyển đổi thành các sợi cơ.
Một số tế bào vệ tinh đơn nhân được tìm thấy giữa màng đáy và màng plasma của sợi cơ. Mặc dù các hạt nhân của các myotubes không phân chia, các tế bào vệ tinh trải qua quá trình nguyên phân và sau đó kết hợp với các myotubes làm tăng số lượng hạt nhân. Do đó, các tế bào vệ tinh hoạt động như myoblasts.
Sau khoảng bốn hoặc năm tháng phát triển, khối cơ riêng lẻ nhận được đầy đủ hạn ngạch của các sợi cơ và sau đó các sợi cơ không nhân lên. Sau đó, cơ tăng kích thước nhưng không phải là số lượng bởi sự tăng trưởng của từng sợi.
Tăng trưởng và tái sinh:
Được chuyên môn hóa cao, các cơ xương không tái tạo bằng cách phân chia tế bào trong điều kiện bình thường. Nếu một phần của sợi cơ bị phá hủy, tuy nhiên, sự tái sinh là có thể. Ở động vật có xương sống thấp hơn, tiềm năng tái sinh lớn hơn nhiều. Sự phì đại của các cơ sau khi tập thể dục là do tăng kích thước (không phải số lượng) của các sợi riêng lẻ.
Cung cấp mạch máu của cơ bắp tự nguyện:
Các động mạch chính và dây thần kinh của một cơ xương thường đi vào với nhau tại các dây thần kinh. Trong chất của cơ, các động mạch phân nhánh trong epimysium và perimysium, phân nhánh thành các tiểu động mạch và đưa ra các mao mạch được mang bởi endomysium tinh tế.
Mỗi sợi cơ được đi kèm với một tập hợp các mao mạch song song, tạo ra các nhánh bên ở góc vuông với sợi. Cơ bắp tự nguyện được cung cấp bởi đám rối mao mạch phong phú. Một cm vuông của cơ được cung cấp bởi khoảng 8 mét dài mao mạch.
Các phương pháp xâm nhập của các động mạch:
(a) Đôi khi các động mạch đi vào một đầu của cơ. Thí dụ. Gastrocnemius.
(b) Trong một số cơ bắp, ví dụ Biceps brachii, động mạch đâm vào giữa cơ.
(c) Cơ bắp như nam châm bổ trợ được cung cấp bởi một chuỗi các mạch anastomose.
Cung cấp bạch huyết:
Các mạch lympatic của cơ xương được giới hạn chủ yếu là epimysium và perimysium. Các bạch huyết là, howerver, vắng mặt trong endomysium không giống như cơ tim.
Cung cấp thần kinh của cơ bắp tự nguyện:
Dây thần kinh đến cơ xương là một dây thần kinh hỗn hợp, bao gồm 60% sợi vận động và 40% sợi cảm giác.
Cung cấp động cơ (Hình 7-18):
(a) Các tế bào thần kinh được myelin hóa dày (alpha) cung cấp các sợi ngoại bào của cơ tạo ra các chuyển động.
(b) Các tế bào thần kinh у-efferent mỏng (gamma) được myelin hóa cung cấp các vùng cực của các sợi nội mạc của trục chính cơ để duy trì trương lực cơ.
(c) Các sợi giao cảm không myelin cung cấp vận mạch cho mạch máu.
Thần kinh cảm giác:
(1) Một số sợi truyền cảm giác đau đớn từ các đầu dây thần kinh tự do xung quanh các sợi cơ.
(2) Rất ít sợi phát sinh từ các tiểu thể trong mô liên kết.
(3) Kết thúc phun xoắn ốc và hoa của trục chính cơ-Đây là những thụ thể kéo dài và điều chỉnh trương lực cơ (Hình 7-18).
Điểm động cơ:
Đó là điểm xâm nhập của thân thần kinh thường đi vào bề mặt sâu của cơ. Kích thích điện của cơ có hiệu quả nhất tại điểm vận động.
Bộ phận động cơ:
Số lượng sợi cơ trong một cơ tự nguyện được cung cấp bởi một nơron vận động đơn, được gọi là đơn vị vận động. Các đơn vị động cơ có thể lớn hoặc nhỏ.
Đơn vị động cơ lớn:
Trong trường hợp này, một nơron vận động đơn cung cấp khoảng 100 đến 200 sợi cơ. Một cơ bắp cồng kềnh với ít đơn vị vận động lớn hơn có thể thực hiện các động tác thô.
Đơn vị động cơ nhỏ:
Nó có nghĩa là một nơron duy nhất chỉ cung cấp khoảng 5 đến 10 sợi cơ. Do đó, theo sau, một cơ bắp với nhiều đơn vị vận động nhỏ có khả năng hành động tinh tế và chính xác. Cơ bắp của ngón tay cái và bóng mắt sở hữu các đơn vị vận động nhỏ.
Neuro Muscular Junction (Hình 7-16):
Các sợi trục của một dây thần kinh vận động chạm tới các sợi riêng lẻ của cơ xương như các đầu cuối đặc biệt có thể là hai loại đầu cuối động cơ hoặc đầu cuối 'mảng bám' và đầu cuối đường mòn hoặc đầu cuối 'en grappe'. Tấm cuối động cơ được tìm thấy trong một cơ nhanh có co thắt và xuất hiện dưới dạng giãn nở giống như đĩa gần giữa sợi cơ. Các kết thúc đường mòn xuất hiện trong cơ chậm cho sự co thắt của thuốc bổ và được biểu hiện bằng các cụm mở rộng giống như nho dọc theo sợi cơ. Trong cả hai loại, các nguyên tắc đều giống nhau vì khớp nối thần kinh cơ là một khớp thần kinh giữa tế bào thần kinh và tế bào cơ.
Tấm cuối động cơ bao gồm bộ sưu tập sarcoplasm dạng hạt được gọi là đế có thể chiếu từ bề mặt bên dưới sarcolemma (Hình 7-16). Đế chứa một số hạt nhân lớn và nhiều ty thể và sarcolemma thể hiện sự suy nhược nhỏ được biết đến với nếp gấp hoặc máng xối. Các sợi trục tiếp cận của một dây thần kinh vận động bị mất vỏ myelin và phân chia thành một số nhánh cuối chiếm trong các máng hoặc máng xối của đế. Các sợi trục của đầu dây thần kinh và sarcoplasm của đế không trực tiếp liên tục. Mối quan hệ giữa chúng là một trong những tiếp xúc bề mặt giữa axolemma và sarcolemma, được ngăn cách bởi khoảng 200A đến 300A chứa vật liệu vô định hình có nguồn gốc từ màng đáy và lớp tế bào của cả sợi trục và cơ.
Endoneurium của dây thần kinh là liên tục với endomysium của cơ bắp. Đôi khi, các tế bào teloglia có nguồn gốc từ các tế bào Schwann kéo dài dọc theo các đầu dây thần kinh và che các máng như một cái nắp. Dọc theo các máng, sarcolemma trình bày một loạt các nếp gấp song song theo cách thức của palisade. Chúng được gọi là bộ máy dưới màng cứng rất giàu cholinesterase. Các sợi trục của các đầu dây thần kinh có chứa ty thể và nhiều túi điện tử được bảo vệ bằng điện tử truyền tải acetylcholine.
Trong quá trình dẫn truyền xung thần kinh, acetylcholine được giải phóng ở tấm cuối và đóng vai trò là chất truyền hóa chất của xung.
Cơ chế truyền thần kinh cơ bắp:
(a) Các tế bào tiền sản của các đầu dây thần kinh có chứa acetylcholine được giải phóng từ tiểu cầu, khi các túi kết hợp với màng nách. Canxi ion thúc đẩy giải phóng acetylcholine và magiê đối kháng với nó.
(b) Acetylcholine diffuses speedily across the small gap between axolemma and sarcolemma of the motor end plate, and combines with the specialised receptors at the postsynaptic sarcolemmal membrane.
As a result, the permeability of sarcolemma to various ions is increased, in particular to sodium and potassium. As the membrane permeability increases, the membrane potential falls, so that the potential difference of about -70 millivolts between the inner and outer surfaces of the sarcolemma of a resting muscle fibres is abolished. The wave of depolarisation progresses rapidly along the sarcolemma, reaches the Z-discs of the individual sarcomeres by way of centrotubules and sarcoplasmic reticulum, and the muscle fibre contracts.
A drug tubo-curarine prevents the combination of acetylcholine with a specialised receptor in the motor end plate by substrate competition, and blocks the neuro-muscular transmission. High concentration of lactic acid during prolonged muscular exercise may produce fatigue due to partial block in neuromuscular transmission.
(c) Finally, acetylcholine is destroyed by specific enzyme cholinesterase, which is rich in sub-neural apparatus and splits acetylcholine into choline and acetic acid. Choline helps synthesis of more acetylcholine.
Neuro-Muscular Spindles (Fig. 7-17):
These are spindle shaped encapsulated, specialised sensory receptor organs which are disposed longitudinally between the fasciculi of extra-fusal fibres of voluntary muscle. Muscle spindles are concerned with the maintenace of muscle tone, and they are found in most of the
skeletal muscles generally near the myo-tendi- nous junctions. The spindles act as stretch receptors, and small muscles of hand and foot are endowed with more spindles.
Each spindle, on an average, is about 2mm to 4mm. long and consists of a fibrous capsule wich contains about 2 to 14 intra-fusal muscle fibres.
The intra-fusal fibres are of two types, nuclear bag and. nuclear chain fibres. Both types of fibres possess non-contractile equatorial regions without striations and contractile striated polar regions. The numbers of the two types of fibres are, however, variable in different spindles. The nuclear bag fibres are longer and larger than the other type and present expansions in the equatorial regions known as the nuclear bags which contain collections of numerous nuclei. Moreover, the peripheral ends of such fibers extend beyond the capsule of the spindle and are attached to the perimysium of the extra-fusal fibres or to the adjacent tendon.
The nuclear chain fibres are shorter and narrower, confined within the spindle capsule, and their equatorial regions contain a chain of nuclei in single row. The polar ends of such fibres are attached to the capsule or to the sheaths of nuclear bag fibres. The nuclear bag fibres are devoid of M-lines and contract slowly, whereas the nuclear chain fibres possess M-lines and exhibit faster twitch. The individual intrafusal fibres are enveloped by inner axial sheaths, and the interval between the outer spindle capsule and inner sheaths thus mentioned is occupied by lymph which is rich in hyaluronic acid.
The intra-fusal fibres are innervated by sensory and motor nerves. The sensory nerve terminals are of two varieties, annulo-spiral (primary) endings, and flower-spray (secondary) endings. The annulo-spiral endings surround the equatorial regions of both nuclear bag and nuclear chain fibres, and are derived from thickly myelinated group IA afferent fibres.
The flower-spray endings enwrap the nuclear chain fibres only, and are distributed on one or both sides beyond the equatorial regions; such endings belong to group II afferent fibres. Both varieties of sensory endings act as stretch receptors; the receptors are stimulated when the intra-fusal fibres are passively stretched during relaxation of the extra-fusal fibres of the entire muscle (since intra-fusal fibres lie parallel with the extra-fusal fibres), or when the polar regions of intra-fusal fibres contract actively. Possibly the stretch receptors respond more effectively when passively stretched.
The motor fibres also known as the, fusimotor fibres supply the polar regions of intra-fusal muscles and they are derived mostly from the у-efferent neurons of the anterior grey column of the spinal cord. The γ-efferent neurons are of two types, γ l and γ 2. The fibres of γl terminate as plate endings near the ends of intrafusal fibres, and those of γ2 neurons form trail endings close to the nucleated regions. Some times the collaterals from the β-efferent neurons supply, in addition to extra-fusal fibres, the extreme poles of intra-fusal fibres as plate endings. The fusimotor fibres, when stimulated, produce contraction of the polar regions, and eventually the stretch receptors of the equatorial regions are stimulated. Functionally there are two types of fusimotor fibres, dynamic and static.
The dynamic fusimotor fibres supply the 'nuclear bag' type of intra-fusal muscles and are concerned with monitoring the position and velocity senses in a rapidly changing muscle. The static fusimotor fibres supply the 'nuclear chain' fibres and record the aforesaid changes during slow adaptation of muscle. Recent evidence suggests that the gamma neurons monitor the extent of muscle contraction through the gamma reflex loop and draw a comparison between the intended movement and actual movement.
Muscle Tone (Fig. 7-18):
It means a partial state of contraction of a muscle to maintain a constant muscle length, when a force is applied to elongate the muscle. Therefore, a muscle is not completely relaxed even in the resting condition. Muscle tone is maintained by monosynaptic reflex arc which is known as stretch reflex.
Regulation of Muscle Tone:
(a) When the extra-fusal fibres of the entire muscle are relaxed, the equatorial regions of the intra-fusal fibres of the muscle spindles are stretched, and thereupon the annulo-spiral and flower-spray endings are stimulated. The afferent impulses thus produced, reach the spinal cord by way of pseudo-unipolar cells of the dorsal root ganglia and establish monosynaptic relays with the α- neurons of the anterior horn cells. The a-neurons, in their turn, fire upon the extra-fusal fibres and maintain a constant muscle length. It follows, therefore, that the muscle tone increases at rest and diminishes during activity of the muscle.
(b) On stimulation of у-efferent neurons of the anterior horn cells, the polar regions of the intra-fusal fibres of the spindle undergo independent contractions and the equatorial regions are stretched. A monosynaptic stretch reflex thus sets in, and the extra-fusal fibres are brought into contraction by the stimulation of a-neurons.
The activities of y-neurons are regulated by the extra-pyramidal system, particulary by the reticulospinal tracts which convey facilitatory or inhibitory fibres.
Orbeli Phenomenon:
Striated muscles like the diaphragm are supplied by both somatic and sympathetic nerves. The latter in addition to blood vessels, supply the striated muscles. It is suggested that the stimulation of the sympathetic nerves delays fatigue in a muscle which is forced to contract by the repeated firing of the somatic motor nerve.
Motor Re- Education:
Sometimes muscle transplantation is employed in man to overcome a paralysis. In extensor paralysis of the wrist, flexor tendons are attached to the dorsum of the hand to take the place of paralysed one. By proper muscle reeducation, the person is able to produce extension of the wrist with the transposed muscles, sometimes with admirable accuracy. This is explicable by the fact that the spinal cord possesses the neural pattern for individual muscles or muscle group, whereas the cerebral cortex is concerned only with the movements and not with individual muscles which affect them.
Synovial Bursa and Tendon Sheaths:
A bursa is a closed sac filled with lubricating fluid and resembles the size and shape of a coin. It is similar to synovial membrane in structure, and is differentiated from fibro-are- olar tissue. When a tendon glides over a bone or ligament, bursa appears to diminish the friction and to allow free movement. Bursae are more prevalent around synovial joints, and sometimes communicate with the joint cavity by piercing the fibrous capsule. A bursa is required when a tendon or bone experiences friction on one surface only.
Types of Bursae:
(a) Sub-tendinous Bursa:
It intervenes between tendon and bone, tendon and ligaments, or between two adjacent tendons. Most of the bursae of the limbs belong to this type.
(b) Articular bursa:
lt subserves the function of a joint. The bursa which intervenes between the dens of axis and the transverse ligament of atlas is an example of this variety.
(c) Sub-cutaneous bursa:
It appears between the skin and a bony prominence. Example-Sub cutaneous infra-patellar bursa (housemaid's bursa).
Tendon Synovial Sheath (Fig. 7-19): AAAA:
When a tendon passes through an osseo-fi- brous canal, it is enveloped by a bilaminar tu- bular-bursa which is known as the synovial sheath. The outer or parietal layer of the sheath lines the osseo fibrous canal, and the inner or visceral layer covers the tendon. Both layers are continuous with each other at their extremities. In addition, the two layers are continuous along the long axis of the tendon forming a synovial fold known as the mesotendon, which provides blood vessels to the tendon. The reflexion of mesotendon takes place along the surface which is least subjected to pressure. To increase the range of movement of the tendon, sometimes the mesotendon disappears at most of its extent and is represented by threads known as vincula tendinum.
The vinculae are present in the flexor tendons of the digits. It is not unusual to find more that one tendons invested by a single synovial sheath.
The exigencies responsible for the appearance of synovial sheaths are such that the tendon must he subjected to friction on two or more surfaces. To facilitate the lubrication synovial sheaths extend about 1 cm. on either side of the sites of friction.
Developmentally, when a tendon grows in an undifferentiated connective tissue, the mesenchymal cells are arranged in a concentric manner around it. Later these cells separate to form a cavity of synovial sheath, which is lined by mesothelium.
Unstriped or Involuntary Muscle:
Unstriped or plain muscles are widely distributed in the body, and maintain the normal physiological equilibrium by providing the motive power for digestion, circulation, secretion and excretion. They are present in the walls of hollow tubular and saccular viscera, ducts of exocrine glands, blood vessels, tracheobronchial tree, in the stroma of solid organs, iris and ciliary body, in the arrectores pilorum and sweat glands of the skin.
Phát triển:
Unstriped muscles are developed from splanchnic mesoderm, except the muscles of the iris and arrectores pilorum of skin which are ectodermal in origin.
Structure (Fig. 7-20):
The muscle fibres consist of elongated spindle shaped cells with a central oval nucleus, the average length being 40 µm to 80 µm. The cytoplasm contains the myofibrils which are longitudinally striated but the cross- striations are conspicuous by their absence. Mitochondria are present between the myofibrils and each myofibril contains longitudinally disposed actin filaments. It is disputed about the presence of the thicker myosin filaments in the smooth muscles. Some workers observed smaller molecules of myosin filaments after using special fixatives which possibly suggest cross-linking's between actin and myosin filaments.
Arrangements of Involuntary Muscle:
In hollow viscera the un-striped muscles are arranged in sheets or layers, which are held together by areolar tissue. The disposition of the fibres is organised according to the functions of the viscera and following arrangements may be observed:
(a) The blood vessels require frequent alteration of the size of the lumen to adjust the blood flow by constriction or dilatation of the vessel wall. Hence the muscle fibres of their walls are disposed predominantly in circular manner.
(b) To propel the contents along the tubular viscera in one direction only, the muscles are differentiated mainly into two layers, longitudinal and circular. This type of downward movements along the tubes is known as peristalsis, which is observed typically in the whole length of alimentary canal, in ureters and uterine tubes. The circular muscle constricts the tube to prevent the backflow, whereas the longitudinal muscle shortens and dilates the tube distal to the constriction to accommodate the advancing contents.
Mechanism of peristalsis in the intestine (Fig. 7-21):
The smooth muscles of the small intestine are arranged in outer longitudinal and inner circular layers. During peristalsis a wave of constriction, caused by the contraction of circular muscle, extends downwards along the gut and is preceded by dilatation. Carey has observed that both longitudinal and circular muscles of the small intestine undergo somewhat spiral course in a left-handed helicoidal manner.
The circular muscle forms a close spiral and makes a complete turn within a distance of 0.5 to 1mm. The longitudinal muscle, however, is arranged in an open spiral making a full turn at every 50 cm. When the waves of contraction starting from a particular point extend along both layers of muscle, the longitudinal muscle contracts over a longer distance in a given time than that of circular muscle.
The longitudinal muscle shortens and dilates the tube, whereas circular muscle constricts the gut. It shows therefore, that, each wave of constriction must be preceded by a wave of dilatation. The dilatation of the gut induces a stretch reflex by distending the close spiral of circular muscle, so that subsequent waves of constriction can effectively extend distally.
(c) In saccular viscera where movements are complicated, the muscles are distributed irregularly into three ill-defined layers. Muscles of the uterus are arranged into outer longitudinal, middle circular, and inner reticular layers; each layer is concerned with separate functions. The longitudinal muscle helps evacuating the uterine contents particularly at the termination of pregnancy; the circular muscle retains the products of conception until the full term is reached, whereas the reticular layer of muscle constricts the blood vessels and helps in haemostasis during the separation of the afterbirths or during the bleeding phase of the menstrual cycle.
Nerve Supply of the Un-striped Muscle:
The un-striped muscles are supplied by both wings of the autonomic nervous system, sympathetic and para-sympathetic; one is meant for contraction and the other for relaxation of the muscles. Both systems contain motor and sensory components. The nerve fibres form plexuses, often intercepted by ganglion cells, and finally reach the muscle cells as post-ganglionic and non-myelinated fibres. It is worthwhile to observe that un-striped muscles retain automatic and spontaneous contraction, even when disconnected from their nerve supply.
In this connection, the innervation of the intestine deserves special mention. The nerve supply of the intestine consists of two parts, extrinsic and intrinsic (Fig. 7-22).
The extrinsic nerve includes vagal and sympathetic fibres. The vagal fibres after entering the intestinal wall, make synaptic junctions with the ganglion cells of Meissner's and Auerbach's plexuses. The sympathetic fibres are post-ganglionic neurons originating in the coe- liac ganglion and do not enter into synaptic junction with the cell of these plexuses, but terminate directly on the smooth muscle cells and on the walls of blood vessels.
The intrinsic nerve consists of Auerbach's and Meissner's plexuses; the former is located between circular and longitudinal layers of muscles and the latter lies in the submucous coat of the gut. Each plexus consists of groups of nerve cells and bundles of nerve fibres. The nerve cells act as postganglionic neurons for the vagal fibres only. This network of the intrinsic nerve is responsible for the spontenous movements of the intestinal tract, even after the extrinsic nerve supply has been cut. But the movements of the intestine cease if the intrinsic plexuses are interrupted by the application of nicotine.
The Auerbach's plexus regulates the direction of the peristaltic waves of contraction. Some authorities claim that intrinsic plexuses represent complete reflex arcs. The axons of the ganglion cells divide into two branches. One branch receives sensory stimuli from the intestinal mucosa and transmits the impulse to the other branch without passing through the cell body. The impulse thereupon reaches the muscles, blood vessels and the glands of the gut and produces motor activates. The extrinsic nerve supply regulates the intrinsic neuro-muscular mechanism that determines the movements of the digestive tube.
More recently it is observed that the cell bodies of the neurons of Meissner's plexuses act as bipolar sensory neurons; their inner fibres convey the sense of distension from the mucous membrane and outer fibres make synapic relays with two sets of motor neurons in the Auerbach's plexuses. One set (most common) contsists of cholinergic fibres which on stimulation increase peristalsis and secreto- motor activities of the glands. The other set involves the peptidergic neurons which on stimulation inhibits peristalsis and secreto- motor activities by releasing ATP-like substances.
Transmission of the Waves of Excitation:
According to the transmission of excitation, the unstriped muscles are classified into two functinal groups -multi-unit type and single unit type.
Multi-unit type is found in the muscle coat of the vas-deferens. In this type, the smooth muscle fibres are completely separated from one another, and there is a nerve ending for each muscle cell. On arrival of nerve impulse, all the muscle fibres in a given area contract simultaneously.
Single unit type also known as visceral type is found in the intestine. The nerve impulse arriving at one muscle cell, is conducted rapidly from this cell to others so that they all contract more or less simultaneously. The wave of excitation is transmitted by mechanical pull from cell to cell through the fused cell membrane or intercellular protoplasmic bridges.
Growth and Regeneration:
Usually unstriped muscles do not proliferate by mitosis. The physiological hypertrophy of the muscles of uterus during pregnancy is due to the enlargement of individual fibres, although some authorities claim that a few cells increase in number (hyperplasia) by mitosis from undifferentiated mesenchymal cells.
Myo-epithelial Cells:
These are spindle shaped epithelial cells possessing contractile properties. The myoepithelial cells are developed from ectoderm and are found in the lacrimal, salivary, sweat and mammary glands. The cells are sandwitched between the basement membrane and the surface epithelium of the acini of the glands. Electron microscope shows the presence of actin filaments within the myoepithelial cells; numerous desmosomes connect these cells with the adjacent tissue cells.
Cardiac Muscle
Kết cấu:
Cardiac muscle or myocardium is limited only to the heart and the roots of great vessels attached to the heart.
Each muscle fibre exhibits cross-striations, centrally placed nuclei, intercalated disc and frequent side branches which form cross connections with the adjacent fibres [Fig. 7-23 (a)]. The cross striations are less distinct than that of voluntary muscle. These features, as found under light microscope, show that the cardiac muscle forms an uninterrupted syncytium without any clear cell wall.
But with the help of electron microscope, it is now established that each cardiac muscle fibre consists of a number of short cylindrical cells which are joined end to end, and provide side branches to connect with the adjacent fibres. Each muscle cell possesses a fine sarcolemma and contains usually one central nucleus. The sarcoplasm contains myofibrils except around the nucleus, Golgi-apparatus, glycogen, fat droplets and some pigment granules.
The myofibrils show А-band, I-band, H-band and Z discs similar to voluntary muscles. These account for cross-striations of cardiac muscle. The mitochondria are numerous between the myofibrils. They act as 'power house' of the cells by supplying ATP which provides energy to the cardiac muscle. The arrangements of sarcoplasmic reticulum are similar to striated voluntary muscle.
The intercalated disc are deeply stained transverse bands which appear at regular intervals of about 70 µm along the length of the fibre. Each disc extends across the whole width
of the fibre, and affects also the side branches. The discs are more prominent in advanced age. The individual muscle cells join end to end by intercalated discs which cross the myofibrils at the Z discs. In most cases the discs run as straight lines across the fibres. Sometimes they are arranged in step-like manner, when the Z discs of the adjacent myofibrils are not in register with one another. Each disc is formed by the apposition of cell membranes of the muscle cells and electron dense materials on the cytoplasmic sides of cell membranes [Fig. 7- 23 (b)]. The cell membranes are separated by an interval of about 20 nm.
The junctions of the intercalated discs are important in relation to the transmission of the wave of contraction during cardiac cycle. Probably the impulse of excitation spreads from cell to cell similar to single unit type of unstriped muscle. The most distinctive feature of the cardiac muscle is frequent interconnections by side branches. This subserves the anatomical basis for the spread of contraction over the entire heart.
Therefore, the cardiac muscle dose not form true syncytium because each muscle fibre is composed of end to end connection of the individual muscle cells. Cardiac myocytes consist of four types—nodal, transitional, Purkinje and ordinary working myocytes. Nodal and transitional myocytes are highly excitable but conduction velocity is less; Purkinje fibres possess higher conduction velocity but are less excitable.
Conducting system of the Heart (Fig. 7 – 24):
Cardiac muscle is specially differentiated in the conducting system of the heart by the aggregation of nodal, transitional and Purkinje fibres.
The nodal fibres are present in the sinu-atrial and atrioventricular nodes', the former acts as 'pace-maker' of the heart by regulating intrinsic rhythmic contractions of cardiac muscles. The rhythmicity of the pace-maker, however, is regulated by the nerve impulses from the autonomic nervous system. It is suggested that the wave of contraction is myogenic rather than neurogenic in origin, because in the embryo cardiac muscle fibres begin to contract rhythmically before nerve fibres reaches the heart.
The nodal fibres are fusiform in shape, cross- striations are less distinct and they are smaller than ordinary cardiac muscle fibres. The fibres branch profusely and anastomose in a plexi- form manner. They are embedded in a dense connective tissue, which is permeated with capillaries. The peripheral ganglia of the parasympathetic system are numerous in the vicinity of the nodes. Each node is supplied by both divisions of the autonomic nervous system. Stimulation of the parasympathetic nerve diminishes the heart rate, whereas sympathetic stimulation increases it.
Purkinje fibres are present in the periphery of the sinu-atrial and atrio-ventricular nodes and along the terminal branches of the two fasciculi of atrio-ventricular bundle, which ramifies sub-endocardially as a plexus in the ventricular wall, and becomes continuous with the ordinary myocardial fibres. These fibres connect SA node and AV node by anterior, middle and posterior internodal tracts. Purkinje fibres are concerned with higher speed of conduction and the larger the diameter, the faster is the rate of conduction. Structurally, Purkinje fibres are larger, more pale and less cross-striated than ordinary cardiac muscle fibres. Myofibrils in each fibre are disposed at the periphery and the central core is occupied by glycogen.
The impulse of contraction begins at the sinu-atrial node, activates the atrial musculature and is thereby conveyed to the atrio-ventricular node through the inter-nodal tracts. Atrio-ventricular bundle, its two fasciculi and the Purkinje fibres conduct the impulse from the atrioventricular node to the ventricular myocardium.
Sinu-Atrial Node [Fig. 7-24(b)]:
It was first described by Keith and Flack in 1907. The SA node is horse-shoe shaped on cross-section, situated in the upper part of sulcus terminalis of right arium and extends medically in front of the opening of superior vena cava. It falls slightly short of epicardium, and endocardium, and measures about 15 mm. in length, 5 mm. in width and 1.5 mm. in thickness.
A nodal artery runs longitudinally through the centre of the node and the nodal, transitional and Purkinje fibres are arranged parallel to the artery from within outwards. At the periphery of the node, the Purkinje fibres are continuous with the atrial musculature.
Atrio-Ventricular Node:
It was discovered by Tawara in 1906. The AV node is situated beneath the endocardium of right atrium in the lower part of the inter- atrial septum and above the opening of coronary sinus. It is about 6 mm. in length, 3 mm. in breadth and 1 mm. in thickness.
The AV node is essentially composed of transitional fibres in the middle and Purkinje fibres at the periphery. The Pukinje fibres are continuous with the atrial musculature at one end, and with atrio-ventricular bundle at the other end.
Atrio-Ventricular Bundle:
From the node at first the AV bundle passes upwards in the trigonum fibrosum dextrum, and reaches the posterior margin of the membranous part of ventricular septum where it turns forwards below the septum. Here the bundle divides into right and left fasciculi, which straddle the muscular septum and run down in the right and left ventricles, one on each side of the septum. Finally the fasciculi reach the papillary muscles of the ventricles and form plexus of Purkinje fibres.
The right fasciculus enters the ventricle via septomarginal trabecula (moderator band), whereas the left one reaches the left side of the ventricular septum by piercing the membranous part of the septum. A thin fibrous sheath insulates the AV node, AV bundle and Purkinje fibres from the adjacent myocardium. Since the AV bundle negotiates the normal rhythmical sequence of atrial and, ventricular contractions, this sequence undergoes a gross disturbance when it is damaged by disease.
Although cardiac muscle forms an apparent syncytium, the atrial and ventricular musculatures are separate due to the presence of the fibrous skeleton of the heart. The conducting system is their only muscular connection. Conducting system occurs in birds and mammals, because they are warm-blooded and homoio- thermic animals.
Fibrous Skeleton of the Heart (Fig. 7-25):
It is the fibrous frame-work of the heart into which atrial and ventricular musculatures are attached. The skeleton consists of four fibrous rings at the bases of both ventricles around pulmonary, aortic, right and left atrio-ventricu- lar orifices. An antero-posterior septum known as tendon of infundibulum connects pulmonary and aortic rings. A condensed mass of fibrous tissue known as trigonum fibrosum dextrum extends between aortic ring in front and right and left atrio-ventricular rings behind. Left part of this tissue is known as trigonum fibrosum sinistrum. In some animals, such as sheep, a bone known as os cordis appears in the trigonum fibrosum.
Tendon of infundibulum and trigonum fibrosum are continuous below with the membranous part of ventricular septum, and above with the inter-atrial septum.
Arrangements of Cardiac Muscle (Fig. 7- 26):
Atrial and ventricular musculatures are arranged into different functional sets.
Atrial muscles:
The muscle fibres consist of superficial and deep layers.
The superficial fibres are transverse in direction, covering front and back of both atria and some of them enter into the inter-atrial septum. The contraction of these fibres reduces the transverse diameter and establishes a synchronous action of both atria.
The deep layer is confined to each atrium and is arranged into looped and annular fibres. The looped fibres are inverted 'U' shaped and their ends are attached to the atrio-ventricular ring. Each loop covers the roof, anterior and posterior walls of the atrium. The contraction of these fibres diminishes the vertical diameter of the atrium, and helps in propelling the blood into the corresponding ventricle. The annularfibres encircle the orifices of the veins, and prevent the reflux of blood into the veins during atrial systolic contraction.
Ventricular muscles:
The muscle fibres are complex in arrangements, and various accounts have been given by different workers.
According to Leibel ventricular muscle consists of three layers-superficial, middle and deep. The superfical and deep layers are continuous close to the apex of the heart, after they have undergone a spiral course. It is better to consider the middle layer first.
The Middle Layer:
It is the thickest layer of the left ventricle, and forms a cylinder which presents a lower free margin. At this margin the muscle fibres roll upon themselves. The fibres of the left middle layer arise from the left atrio-ventricular ring, sweep forwards and to the right in front of the left ventricle, and are inserted around the pulmonary and aortic rings, and the tendon of infundibulum. Acting from the pulmonary ring, the contraction of the middle layer tends to pull the left ventricle forwards and to the right. This explains why the heart rotates in front and to the right during systole and pushes against the chest wall.
The middle layer of the right ventricle is not as thick as that of the left side. The fibres arise from the left atrio-ventricular ring, and divide into longitudinal and circular sets of fibres at the posterior inter ventricular sulcus. The longitudinal fibres pass downwards in the inter ventricular septum. The circular fibres surround the right ventricle, and at the anterior inter ventricular sulcus unite with the septal fibres. Here they are continuous with the middle layer of the left ventricle.
The overall result of the contraction of the middle layer is to reduce the transverse diameter of both ventricles; the reduction is more pronounced in the left ventricle.
The Superficial Layer:
The fibres arise from the skeleton the heart and undergo a spiral course. At first the fibres sweep downwards and to the right across the inferior surface of the heart. They wind round the lower border and pass towards the left across the sternocostal surface. On reaching the apex of the heart, the superficial fibres form a vortex around the lower border of the cylindrical middle layer, and turn upwards as the fibres of the deep layer.
The Deep Layer:
The fibres of the deep layer ascend at right angles to those of superficial layer, and are attached to the papillary muscles of both ventricles. Finally, they gain attachment to the skeleton of the heart through the chordae tendinae and various cusps.
The simultaneous contraction of the superficial and deep layers produces longitudinal shortening of the ventricles, because both layers are oriented at right angles to each other.lt is now well-established that the heart is not completely empty during ventricular contraction. Some residual volume of blood remains in the ventricle at the end of ejection. The stroke volume of the resting human heart is about 60 ml. whereas the diastolic volume of blood in each ventricle is about 130 ml.
Pattern of ventricular emptying:
Left ventricle-It contracts mostly by reducing the transverse diameter, through the bulk of the middle cylindrical fibres. There is relatively little shortening of the longitudinal diameter.
Right ventricle-Ejection of blood is effected by two methods:
(i) The chamber is shortened longitudinally by the simultaneous contraction of superficial and deep layers.
(ii) Right ventricle on cross-section is semi- lunar in appearance, with a fixed convex septal wall and a free anterior wall. The transverse diameter is reduced by 'bellow action', when the free wall of the right ventricle moves towards the convex surface of the septum.
Vascular Supply of Cardiac Muscle:
Cardiac muscle is abundantly supplied with capillaries from the coronary arteries. The en- domysium of each fibre is provided with blood and lymphatic capillaries. In this respect cardiac muscle differs from voluntary muscle, in which endomysium contains only blood capillaries. One sq. cm. of cardiac muscle is supplied by 11 metres long of capillary bed. At birth, one blood capillary supplies four or five cardiac muscle fibres, whereas in adults one capillary supplies only one cardiac muscle fibre.
Nerve Supply of Cardiac Muscle:
Cardiac muscle is supplied by sympathetic and parasympathetic (vagal) divisions of the autonomic nervous system. The nerve fibres reach the muscle fibres through the cardiac and coronary plexuses. Atria and conducting system of the heart are supplied by both sympathetic and parasympathetic nerves. Ventricular muscle, however, is supplied only by the sympathetic nerves.
All the cardiac branches of the vagus and sympathetic contain both sensory and motor fibres, except the cardiac branch from superior cervical sympathetic ganglion which contains post-ganglionic motor fibres only.
Sympathetic motor fibres increase the heart rate, and produce vaso-dilatation of the coronary arteries. Sympathetic sensory fibres convey painful sensations from the heart.
Parasympathetic motor fibres diminish the heart rate and their sensory fibres are concerned with visceral reflexes which depress the cardiac activity.
Regeneration and Growth:
Being highly specialised in function, cardiac muscle is unable to regenerate by mitotic division. In cardiac hypertrophy, the increased bulk of the musculature is due entirely to an increase in the size of the individual fibres.
