Hệ thống tuần hoàn máu ở cá

Trong bài viết này, chúng tôi sẽ thảo luận về Hệ thống tuần hoàn máu ở cá.

Máu của cá tương tự như bất kỳ động vật có xương sống khác. Nó bao gồm các thành phần huyết tương và tế bào (tế bào máu). Các thành phần tế bào là hồng cầu (RBC), bạch cầu (WBC) và huyết khối được chỉ định là các yếu tố hình thành.

Plasma là phần chất lỏng và bao gồm nước. Nó hoạt động như một dung môi cho nhiều loại chất hòa tan bao gồm protein, khí hòa tan, chất điện giải, chất dinh dưỡng, chất thải và các chất điều tiết. Bạch huyết là một phần của huyết tương tưới máu ra khỏi mao mạch để tắm mô.

Thành phần của huyết tương:

Thành phần huyết tương như sau:

Nước

Protein (fibrinogen, globulin, albumin)

Các chất hòa tan khác

Chất điện giải nhỏ (Na ⁺ K ⁺, Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, CI ^- HCO ₃ ^-, PO ₄ ^{- -} . SO ₄ ^{- -} )

Chất nitơ phi protein (NPN) (urê, axit uric, creatine, creatinine, muối amoni).

Chất dinh dưỡng (glucose, lipid, axit amin)

Khí máu (oxy, carbon dioxide, nitơ)

Các chất điều hòa (hormone, enzyme).

Huyết tương và huyết thanh:

Nếu máu bị ngăn chặn đông máu, nó sẽ tách ra thành tế bào và huyết tương, nếu được phép đông máu thì nó sẽ tách thành cục máu đông và huyết thanh. Huyết thanh và huyết tương rất giống nhau, sự khác biệt duy nhất là huyết thanh đã mất các yếu tố đông máu prothrombin và fibrinogen có trong huyết tương.

Nếu máu được thu thập trong lọ chứa chất chống đông máu, máu sẽ không đông lại và nếu được ly tâm, các tế bào máu sẽ được tách ra và lắng xuống, phần chất lỏng được gọi là 'huyết tương'. Nếu máu được thu thập trong lọ mà không có bất kỳ chất chống đông máu nào, thì máu sẽ đông lại và nếu điều này được ly tâm, thì phần chất lỏng được gọi là 'huyết thanh'.

Trên thực tế, huyết thanh đã mất yếu tố đông máu prothrombin và fibrinogen nhưng huyết tương cũng chứa protein yếu tố đông máu. Các teleost biển sống ở vùng cực và cận cực có chứa protein chống đông (AFP) hoặc glycoprotein chống đông (AFGP). Họ hạ thấp điểm đóng băng của plasma mà không ảnh hưởng đến điểm nóng chảy.

Các loài cá sống ở nhiệt độ thấp tới - 1, 9 ° C không bị đóng băng do glycoprotein có chứa axit amin alanine và threonine theo tỷ lệ 2: 1 với trọng lượng phân tử từ 2600 đến 33000.

Huyết tương cá chứa albumin, protein kiểm soát áp suất thẩm thấu. Nó cũng chứa lipoprotein có chức năng chính là vận chuyển lipid. Ceruloplasmin, fibrinogen và iodurophorine là một số protein quan trọng của máu cá. Ceruloplasmin là một protein liên kết đồng.

Tổng protein huyết tương trong cá dao động từ 2 đến 8 g dl ^-1 . Các protein liên kết tuyến giáp như T ₃ và T ₄ có mặt trong tuần hoàn máu ở dạng tự do. Thyroxine liên kết với vitellogenin ở một số loài DETin. Các enzyme như CPK, phosphatase kiềm (kiềm PTase), SGOT, SGPT, LDH và isoenzyme của chúng được báo cáo trong huyết tương cá.

Các yếu tố hình thành của máu trong cá:

Có ba loại tế bào hoặc tiểu thể có trong máu:

(A) Hồng cầu hoặc hồng cầu

(B) Tiểu thể bạch cầu hoặc Leucocytes.

1. Tế bào bạch cầu

(a) Tế bào lympho

(b) Bạch cầu đơn nhân

2. Bạch cầu hạt

(a) Bạch cầu trung tính

(b) Bạch cầu ái toan

A. Tế bào hồng cầu:

Dawson (1933) đã phân loại hồng cầu chưa trưởng thành thành năm loại theo cấu trúc, phân bố và số lượng các chất basophilic trong tế bào. Tế bào chất của RBC là màu tía đồng, màu hồng đồng hoặc hơi nhạt trong các bức điện ảnh nước ngọt Ấn Độ. Hồng cầu trưởng thành có chứa huyết sắc tố dồi dào và có màu hồng hoặc hơi vàng khi chuẩn bị nhuộm với Giemsa.

Trong quá trình tăng trưởng của RBC trước hết, tế bào chất cho thấy basophilia mạnh vì sự hiện diện của polyribosome. Do sự tích tụ của protein siêu tế bào, những thay đổi trong phản ứng nhuộm của tế bào chất xảy ra là do huyết sắc tố nhuộm với eosin.

Tế bào chất mất vết eosin do huyết sắc tố và basophilia do nhuộm các ribosome. Do nhuộm màu kép, tế bào được gọi là hồng cầu đa nhân. Những hồng cầu đa nhân này thường được gọi là hồng cầu lưới.

Trong các teleost trưởng thành, máu thường chứa một tỷ lệ nhất định của các tế bào hồng cầu chưa trưởng thành hoặc tế bào bạch cầu (tế bào đang phát triển) được gọi là pro-erythrocytes hoặc reticulocytes. Số lượng hồng cầu trong máu thay đổi tùy theo loài cũng như độ tuổi của từng cá thể, mùa vụ và điều kiện môi trường. Tuy nhiên, trong các điều kiện tương tự, một số lượng hồng cầu lưới không đổi có mặt trong các loài.

Hạt nhân được đặt ở giữa và tròn hoặc hình thuôn (Hình 7.1a, b). Kích thước RBC lớn hơn trong elasmobranchs so với teleosts. Theo Shrivastava và Griffith (1974), loài Fundulus nước lợ có tế bào máu nhỏ hơn các loài nước ngọt. Glazova (1977) báo cáo rằng hồng cầu ở các loài hoạt động nhỏ hơn một chút so với không hoạt động.

Trong các teleost biển sâu, kích thước của RBC lớn hơn các teleost thông thường. Hồng cầu trưởng thành của cá khác nhau rất nhiều về hình dạng và đường viền của chúng, và trong máu ngoại vi chúng chủ yếu là trưởng thành. Hình dạng nói chung là hình tròn ở Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor tor nhưng ellipsoid, hình bầu dục hoặc hình thuôn ở Labeo rohita và Labeo calbasu.

Các dạng bất thường của RBC được chỉ định là poikilocytes, microcytes, macrocytes, karyorrhexis, basophilic chấm và các dạng hạt nhân cũng được báo cáo. Tuy nhiên, các tế bào hồng cầu không có nhân (gói erythroplastids hemoglobin) được hình thành ở Maurolicus milleri, Valencienellus tripuncatus và Vincignerria như báo cáo của Fange (1992) trong máu cá.

B. Tế bào bạch cầu hoặc bạch cầu:

Nghiên cứu về các loại tế bào máu khác nhau được thực hiện bằng cách làm nhòe trên slide. Một giọt máu được đặt trên slide và trải mỏng bằng một slide khác. Các slide thường được nhuộm màu với các vết bẩn Leishman, Wright hoặc Giemsa, thường là các vết bẩn siêu cứng như màu xanh cresyle rực rỡ và màu đỏ trung tính cũng được sử dụng. Các vết bẩn có chứa xanh methylen (một loại thuốc nhuộm cơ bản), các màu xanh liên quan (cũng là thuốc nhuộm cơ bản) và eosin (một loại thuốc nhuộm axit).

Thuốc nhuộm cơ bản nhuộm hạt nhân, hạt basophils và RNA của tế bào chất trong khi thuốc nhuộm axit nhuộm hạt của bạch cầu ái toan. Các thuốc nhuộm cơ bản là metachromatic, chúng truyền màu tím sang đỏ cho vật liệu mà chúng nhuộm. Ban đầu người ta nghĩ rằng thuốc nhuộm trung tính được hình thành do sự kết hợp của xanh methylen và các màu xanh liên quan của nó với eosin, trong đó nhuộm các hạt bạch cầu trung tính không rõ ràng.

Mặc dù các tiểu thể máu trắng cá đã được điều tra tốt, không có sự nhất trí về phân loại của chúng. Các bạch cầu cá trong máu ngoại vi thường là (i) Agranulocytes (ii) Granulocytes. Danh pháp dựa trên ái lực của axit và thuốc nhuộm cơ bản và phụ thuộc vào huyết học của con người. Các tế bào plasma, giỏ và bóng hạt nhân cũng có mặt.

1. Tế bào bạch cầu:

Chúng không có hạt trong tế bào chất. Đặc điểm phân biệt quan trọng nhất là hạt nhân không thùy. Do đó, chúng được phân biệt với bạch cầu hạt, có nhân phân đoạn cụ thể.

Tế bào bạch cầu có hai loại:

(a) Tế bào lympho, lớn và nhỏ

(b) Bạch cầu đơn nhân.

(a) Tế bào lympho:

Họ là hầu hết các loại bạch cầu. Nhân có hình tròn hoặc hình bầu dục. Chúng chiếm 70 đến 90% tổng số bạch cầu. Chúng rất giàu chất nhiễm sắc, mặc dù cấu trúc của nó bị che khuất và có màu tím đỏ đậm khi chuẩn bị với Giemsa.

Các tế bào lympho teleost đo 4, 5 và 8.2 như báo cáo của Ellise (1977), Joshi (1987) và Saunders (1966, a & b) nhận thấy các tế bào lympho lớn và nhỏ trong các vệt máu ngoại vi của cá teleost, cá tươi và cá biển tương tự như động vật có vú. Tế bào chất không có hạt nhưng hạt tế bào chất thỉnh thoảng có mặt.

Trong các tế bào lympho lớn có một lượng lớn tế bào chất nhưng trong một lượng nhỏ chỉ có một lượng nhỏ tế bào chất là rõ ràng và nhân cấu thành hầu hết khối lượng tế bào (Hình 7.1c & d). Trong các mẫu tươi hoạt động lang thang của tế bào lympho là khá hiếm, nhưng lá giống như giả hành đôi khi có thể nhô ra khỏi tế bào.

Chức năng của tế bào lympho:

Chức năng chính của tế bào lympho cá là tạo ra cơ chế miễn dịch bằng cách sản xuất kháng thể. Các tế bào lympho T và B có mặt tương tự như tế bào lympho T và B của động vật có vú. Tế bào lympho teleostean đáp ứng với nitơ, chẳng hạn như PHA, concanvalin A (Con. A) và LPS được coi là đặc trưng cho phân lớp tế bào lympho của động vật có vú (Fange, 1992).

Klontz (1972) đã chứng minh tế bào hình thành kháng thể trong thận của cá hồi cầu vồng trong khi Chiller và cộng sự, (1969 a, b) tìm thấy các tế bào hình thành kháng thể ở thận đầu (Pronephros) và lá lách của Salmo gairdneri. Các tế bào plasma tổng hợp và tiết ra kháng thể và globulin miễn dịch được báo cáo ở cá cả dưới kính hiển vi ánh sáng và điện tử.

Ở động vật có vú, khi các tế bào lympho B được kích hoạt bởi một kháng nguyên thì chúng biến đổi thành các tế bào miễn dịch (plasmoblast) sinh sôi nảy nở và sau đó biệt hóa thành các tế bào plasma và bộ nhớ.

b. Bạch cầu đơn nhân:

Nó bao gồm tỷ lệ dân số WBC ít hơn nhiều thường không có ở một vài loài cá. Có ý kiến cho rằng chúng bắt nguồn từ thận và trở nên rõ ràng trong máu khi các chất lạ có trong mô hoặc dòng máu. Tế bào chất thường nhuộm màu khói xanh hoặc tím hồng. Hạt nhân của monocyte khá lớn và đa dạng về hình dạng (Hình 7e). Chức năng của monocyte là thực bào.

c. Đại thực bào:

Chúng có kích thước lớn, tế bào chất đôi khi được tạo hạt mịn hoặc thô. Chúng thuộc về vách ngăn thực bào đơn nhân. Theo Bielek (1980), chúng có nhiều trong mô lympho thận và lách ở Oncorhynchus mykiss. Các đại thực bào liên kết mô được gọi là reticuloendothelial vách ngăn (RES), là một hệ thống các tế bào nguyên thủy, từ đó các tế bào đơn nhân bắt nguồn.

Đại thực bào có mặt trong các mô khác nhau của cá như đại tràng và niêm mạc khứu giác, vv Hệ thống đại thực bào của lá lách, tủy xương và gan đóng vai trò trong quá trình thực bào của RBC trải qua quá trình thoái hóa. Sắt được tách ra từ phân tử hemoglobin được gan loại bỏ.

2. Bạch cầu hạt:

Những tế bào này sở hữu các hạt cụ thể với số lượng lớn và chúng giữ lại nhân của chúng.

Chúng có ba loại:

(a) Bạch cầu trung tính

(b) Bạch cầu ái toan

(a) Bạch cầu trung tính:

Các bạch cầu trung tính trong cá có nhiều tế bào bạch cầu nhất và chiếm 5-9% tổng số bạch cầu trong Solvelinus fontinalis. Chúng là 25% tổng số bạch cầu trong cá hồi nâu. Chúng được đặt tên cho nhuộm màu tế bào chất đặc trưng của chúng.

Chúng có thể dễ dàng được xác định bởi hình dạng đa thùy của hạt nhân và do đó chúng được phân chia hoặc đa thùy nhưng ở một số loài cá thì bạch cầu trung tính được hình hai màu (Hình 7.2) & (Hình 7.1f).

Các hạt tế bào chất của chúng có màu hồng, đỏ hoặc tím trong phết máu ngoại vi hoặc azurophilic. Peroxide có trong các hạt azurophil của bạch cầu trung tính và chịu trách nhiệm cho việc tiêu diệt vi khuẩn. Bạch cầu trung tính sở hữu bộ máy Golgi, ty thể, ribosome, mạng lưới nội chất, không bào và glycogen. Trong Carassius auratus, ba loại hạt được báo cáo trong bạch cầu trung tính.

Nhân thường trông giống như thận của con người. Trong Giemsa nhuộm màu hạt nhân có màu tím đỏ và thường thể hiện một cấu trúc võng mạc với màu tím nặng. Bạch cầu trung tính cho thấy phản ứng dương tính với peroxidase và sudan đen. Bạch cầu trung tính là một thực bào hoạt động. Nó đạt đến vị trí viêm và viêm liên quan đến phản ứng mô tại chỗ đối với chấn thương.

(b) Bạch cầu ái toan:

Theo Ellis (1977), có nhiều tranh cãi liên quan đến sự hiện diện hay vắng mặt của bạch cầu ái toan, nhưng cả bạch cầu ái toan và basophils đều có chức năng như hiện tượng căng thẳng nhạy cảm với kháng nguyên và thực bào. Chúng xảy ra với tỷ lệ thấp.

Những tế bào này thường có hình tròn và tế bào chất chứa các hạt có ái lực với thuốc nhuộm axit và chúng có màu cam hồng hoặc đỏ cam đậm với nền màu cam tím. Hạt nhân có thùy, có màu tím đậm hoặc màu tím đỏ (Hình 7.1g & h).

(c) Basophils:

Các basophils có hình tròn hoặc hình bầu dục. Các hạt tế bào chất có vết đen sâu. Chúng không có trong anguiled và plaice (Hình 7.1i).

C. Tế bào huyết khối hoặc tế bào trục chính:

Đây là những tế bào hình tròn, hình bầu dục hoặc trục chính, do đó được gọi là tế bào huyết khối nhưng ở động vật có vú chúng giống như đĩa và được gọi là tiểu cầu (Hình 7.3 & Hình 7.1j).

Chúng chiếm tới một nửa tổng số bạch cầu trong cá. Nó tạo thành 82, 2% WBC trong cá trích nhưng chỉ 0, 7% trong các teleost khác. Tế bào chất có dạng hạt và basophilic sâu ở trung tâm và nhạt và đồng nhất ở ngoại vi. Tế bào chất có màu hồng nhạt hoặc đỏ tía. Các huyết khối giúp đông máu.

Sự hình thành của các tế bào máu (Haemopoiesis) trong cá:

Sự hình thành của các tế bào và chất lỏng của máu được gọi là tạo máu, nhưng thường thì thuật ngữ tạo máu được giới hạn trong các tế bào. Ở động vật có vú, giai đoạn đầu của xuất huyết hoặc tạo máu ở cá thể đang phát triển xảy ra ở đảo máu Hồi giáo ở thành túi noãn hoàng. Nó được theo sau là giai đoạn gan, tức là các trung tâm tạo máu nằm trong gan và trong các mô bạch huyết.

Giai đoạn thứ ba của bệnh tan máu bào thai liên quan đến tủy xương và các mô bạch huyết khác. Sau khi sinh ra máu xuất hiện ở tủy xương đỏ của xương và các mô bạch huyết khác. Người ta thường đồng ý rằng cá thiếu tủy xương tạo máu. Do đó hồng cầu và tiểu thể máu trắng được sản xuất trong các mô khác nhau.

Có hai lý thuyết, lý thuyết đơn trị và lý thuyết nhị nguyên hoặc đa hình liên quan đến nguồn gốc của máu động vật có xương sống. Theo lý thuyết đa hình, các tế bào máu phát sinh từ một tế bào gốc thông thường trong khi theo lý thuyết đơn bào, mỗi tế bào máu phát sinh từ các tế bào máu của chính nó. Các thí nghiệm gần đây chỉ ra rằng lý thuyết đơn trị là chính xác hoặc được chấp nhận rộng rãi.

Máu của động vật có xương sống phát sinh từ các tế bào gốc màng phổi trong mô tạo máu. Những thí nghiệm như vậy là thiếu cá. Fange (1992) tuyên bố rằng các tế bào gốc piscine được thành lập dựa trên sự tương tự với tạo máu của động vật có vú là một bằng chứng hình thái gián tiếp. Cả RBC và WBC đều có nguồn gốc từ vụ nổ bạch huyết hoặc haemocytoblast thường trưởng thành sau khi chúng xâm nhập vào dòng máu.

Ở các loài cá ngoài lá lách và hạch bạch huyết, nhiều cơ quan khác tham gia sản xuất các tế bào máu. Trong các loài cá elasmobranch, các mô hồng cầu và mô hạt được sản xuất trong cơ quan của Leydigs, các cơ quan epigonal và đôi khi ở thận.

Cơ quan Leydig là mô trắng và tương tự như mô giống như tủy xương được tìm thấy trong thực quản nhưng vị trí chính là lách. Nếu lá lách bị cắt bỏ, thì cơ quan của Leydig sẽ đảm nhận việc sản xuất hồng cầu.

Trong teleost, cả hồng cầu và bạch cầu hạt được sản xuất ở thận (đại tràng) và lách. Lá lách teleost được phân biệt thành vỏ ngoài màu đỏ và tủy bên trong màu trắng, tủy. Hồng cầu và huyết khối được tạo ra từ vùng vỏ não và tế bào lympho và một số bạch cầu hạt có nguồn gốc từ vùng tủy.

Ở những loài cá xương cao hơn (Actinopterygii), các tế bào hồng cầu cũng bị phá hủy trong lá lách. Người ta không biết liệu các cơ quan khác cũng có chức năng phân hủy máu hay sự hủy hoại máu xảy ra ở những con cá không xương (Agnatha) hoặc trong cá mập basking và cá đuối (Elasmobranchii).

Ở Chondrichthyes và cá phổi (Dipnoi), van xoắn của ruột tạo ra một số loại tế bào bạch cầu. RBC và WBC được hình thành từ các tế bào tiền thân haemocytoblast có nguồn gốc từ nhiều loại cơ quan nhưng thường trưởng thành sau khi chúng xâm nhập vào dòng máu (hoặc tiểu thể máu chưa trưởng thành thường có hai loại, lớn và nhỏ).

Chức năng của tế bào máu:

Máu của cá như các động vật có xương sống khác bao gồm các thành phần tế bào lơ lửng trong huyết tương. Nó là một mô liên kết và là chất lỏng phi Newton phức tạp. Máu được lưu thông khắp cơ thể bằng hệ thống tim mạch. Nó được lưu hành chủ yếu do sự co bóp của cơ tim. Máu thực hiện một số chức năng.

Một vài chức năng quan trọng được đề cập như sau:

1. Hô hấp:

Một chức năng thiết yếu là vận chuyển oxy hòa tan từ nước và từ mang (điều chỉnh hô hấp) đến mô và carbon dioxide từ mô đến mang.

2. Dinh dưỡng:

Nó mang vật liệu dinh dưỡng, glucose, axit amin và axit béo, vitamin, chất điện giải và các nguyên tố vi lượng từ ống tiêu hóa đến mô.

3. Bài tiết:

Nó mang chất thải, các sản phẩm của quá trình trao đổi chất như urê, axit uric, creatine, vv ra khỏi tế bào. Trim ethylamine oxide (TMAO) có trong tất cả các loài cá. Đó là nồng độ cao trong elasmobranchs biển. Creatine là một axit amin là sản phẩm cuối cùng của quá trình chuyển hóa glycine, arginine, methionine trong khi creatine được hình thành do sự tự nhiên hóa của creatine. Mức độ của nó trong huyết tương là 10-80 μm và được đào thải qua thận.

4. Sự cô đặc của nước và nồng độ điện giải:

Sự trao đổi chất điện phân và các phân tử khác và sự thay đổi của chúng là chức năng của máu. Nồng độ glucose trong máu thường được trích dẫn là một chỉ số sinh lý nhạy cảm của stress ở cá và không có sự nhất trí về mức đường huyết giữa các loài cá.

5. Hormone và tác nhân Humoral:

Nó chứa tác nhân điều tiết như hormone và cũng chứa tác nhân tế bào hoặc humoral (kháng thể). Nồng độ của các chất khác nhau trong máu được điều hòa thông qua các vòng phản hồi có ý nghĩa thay đổi nồng độ và kích hoạt sự tổng hợp hormone và enzyme khởi tạo sự tổng hợp các chất cần thiết trong các cơ quan khác nhau.