Các tuyến nội tiết của cá
Trong bài viết này, chúng tôi sẽ thảo luận về các tuyến nội tiết của cá.
Về mặt kinh điển, các tuyến nội tiết được xác định là tuyến không có ống dẫn, vì chúng giải phóng sản phẩm bài tiết của chúng trực tiếp vào máu hoặc bạch huyết.
Các thành phần của hệ thống nội tiết có thể được phân loại trên cơ sở tổ chức của chúng, như sau:
(A) Các tuyến nội tiết rời rạc:
Chúng bao gồm tuyến yên (thôi miên), tuyến giáp và pineal (Hình 19.1).
(B) Các cơ quan chứa cả chức năng nội tiết và ngoại tiết. Ở cá, đó là thận, tuyến sinh dục (Hình 19.1) và ruột. Thận có chứa các nang tuyến giáp dị, liên thận và tiểu thể của Stannius.
(C) Các tế bào phân tán với chức năng nội tiết:
Họ được biết đến như là những người ủng hộ thần kinh khuếch tán. Chúng có mặt trong đường tiêu hóa (Hình 19.1). Chúng thường được gọi là paracrin (ví dụ, somatostatin). Có những peptide đường tiêu hóa có phân loại xác định là hoóc môn hoặc paracrine chưa được thành lập, chúng được chỉ định là hormone giả định.
Về mặt hóa học, hormone có thể được chia thành ba loại:
(I) Hormon steroid (testosterone & estradiol)
(II) Hormon protein (peptide) (ví dụ: insulin) và hormone peptide được tiết ra bằng phương pháp thôi miên, tuyến giáp, mô bên trong và mô tụy.
(Ill) Các chất tương tự axit amin là norepinephrine và epinephrine, gọi chung là catecholamine.
Các tuyến nội tiết của sự phức tạp gia tăng được tìm thấy trong cyclostomes, elasmobranchs và Osteichthyes. Elasmobranchs (cá mập) sở hữu các tuyến nội tiết phát triển tốt nhưng những điều này cho thấy một số khác biệt thú vị so với các hợp âm cao hơn. Tuy nhiên, Osteichthyes (cá xương) có tuyến nội tiết khá giống với các hợp âm cao hơn.
Sự khác biệt giữa cá và tuyến nội tiết của động vật có vú có lẽ là do sự phát triển và sửa đổi các hệ thống cơ thể khác nhau trong hai lớp này, và cũng do sự bất thường của chế độ sống dưới nước.
Các tuyến nội tiết của động vật có vú tiến triển tốt và được nghiên cứu kỹ nhưng nội tiết cá bị giới hạn trong công việc về ảnh hưởng của nó đối với nhiễm sắc thể, hoạt động của các tế bào giới tính, chức năng của tuyến yên và tuyến giáp và kiểm soát di cư.
Không giống như hệ thần kinh, hệ thống nội tiết về cơ bản liên quan đến sự chuyển hóa tương đối chậm carbohydrate và nước của mô vỏ thượng thận, chuyển hóa nitơ bằng mô vỏ thượng thận và tuyến giáp và sự trưởng thành của tế bào giới tính và hành vi sinh sản của tuyến yên và tuyến sinh dục.
Tuyến yên:
Nguồn gốc của tuyến yên:
Tuyến yên chiếm cùng một phần trung tâm trong hệ thống tín hiệu nội tiết của cá mà nó có ở động vật có vú. Tuyến nội tiết chủ này bắt nguồn từ phôi một cách hợp lý từ hai nguồn. Một trong số đó là sự tăng trưởng của một yếu tố thần kinh từ diencephalon được gọi là infundibulum để kết hợp với một yếu tố khác, sự tăng trưởng ngoài tử cung (kéo dài như túi của Rathke) từ khoang buccal nguyên thủy.
Do đó, hai phần phát triển này có nguồn gốc ngoài tử cung và bao bọc mạc treo ở giữa chúng, sau này cung cấp máu cho tuyến yên, bắt nguồn từ động mạch cảnh giữa thận.
Vị trí của tuyến yên:
Tuyến yên nằm bên dưới diencephalon (vùng dưới đồi), phía sau chiasma quang và trước là saccus vasculosus, và được gắn vào diencephalon bởi một cuống hoặc infundibulum (Hình 19.2). Tuyến yên rình rập được tìm thấy trong Barbus stigma và Xiphophorus maculatus.
Kích thước của infundibulum thay đổi tùy theo loài. Thông thường trong cyclostomes nó nhỏ hơn nhưng tăng ở cá xương, với sự nổi bật trong rãnh hoặc trầm cảm của xương para-sphenoid nhận tuyến. Không có sella turcica nào có thể so sánh với loài được tìm thấy ở động vật có vú ở Xiphophorus. Thân cây ngoại biên rỗng, có thành dày và ngắn chứa một ống dẫn, tiếp tục với tâm thất thứ ba.
Hình dạng và kích thước của tuyến yên:
Tuyến yên là một cơ thể hình bầu dục và được nén ở mặt lưng. Kích thước của cá mỏ vịt trưởng thành tình dục có chiều dài trước trung bình là 472, 9 micra, với chiều rộng trung bình là 178 micra và độ sâu trung bình 360 micra. Các tuyến nam nhỏ hơn so với nữ.
Trên khía cạnh bụng, tuyến dần dần thon lại từ đầu trước tròn. Mặt lưng của tuyến yên của cá mỏ vịt là lõm, ở giữa nó hơi lồi. Tuyến yên được bao bọc hoàn toàn bởi một nang mô liên kết mỏng manh.
Giải phẫu của tuyến yên:
Kính hiển vi, tuyến yên gồm hai phần:
(i) Adenohypophysis, là một phần tuyến có nguồn gốc từ miệng, ngoài tử cung.
(ii) Neurohypophysis, một phần thần kinh có nguồn gốc từ khu vực ngoại vi của não. Cả hai phần có mặt trong sự liên kết chặt chẽ.
Pickford và ATZ (1957) đã chia adenohypophysis thành ba phần, viz., Pro-adenohypophysis, mesoadenohypophysis và metaadenohypophysis trong khi Gorbman (1965) phân chia adenohypophysis thành ba phần nhưng được gọi là phân tách
Tuy nhiên, danh pháp là từ đồng nghĩa như sau:
Pro-adenohypophysis - distral Parsral distalis
Mesoadenohypophysis - Phân tích phân tích gần
Metaadenohypophysis - Pars trung gian (Hình 19.2).
1. Rostral Pars Distalis (Pro-Adenohypophysis):
Nằm lưng với mesoadenohypophysis ở dạng dải mỏng (Hình 19.2ai).
2. Phân tích Pars Pars gần (Mesoadenohypophysis):
Nằm gần như ở giữa các phân tích phân tách rostral và trung gian phân tích cú pháp.
3. Pars Intermedia hoặc Metaadenohypophysis, viz.:
Nằm ở đầu thon xa của tuyến yên (Hình 19.2ai). Tuyến yên có đặc điểm rộng là platybasic và leptobasic. Ở dạng thú mỏ vịt (Lươn), quá trình phân ly thần kinh bao gồm sàn phẳng của trạng thái vô cực đuôi sẽ gửi các quá trình vào quá trình adenohypophysis hình đĩa.
Trong leptobasic, phân tích tế bào thần kinh có cuống vô cực phát triển khá tốt và adenohypophysis có dạng hình cầu hoặc hình trứng. Có nhiều trung gian giữa hai. Cả hai loại đều có cấu trúc tương tự được mô tả ở trên (Hình 19.2ai).
I. Phân tích adenohypophysis:
Các công nhân trước đó đã xác định các tế bào của adenohypophysis trên cơ sở các quy trình nhuộm. Các thủ tục được sử dụng là phương pháp azon của Heidenhain, axit poncean của Masson fuschin anilin màu xanh, phản ứng Schiff của axit tuần hoàn (PAS), kỹ thuật fuschin aldehyd (AF) và sau đó họ thực hiện đếm tế bào.
Các tế bào của tuyến yên tiết ra hormone và hormone được lưu trữ trong các hạt có trong tế bào chất. Do đó, các tế bào được phân loại trên cơ sở tính chất nhuộm màu của các hạt của các tế bào này. Các loại tế bào của adenohypophysis, trên cơ sở phản ứng nhuộm, với hỗn hợp thuốc nhuộm có tính axit và cơ bản với các hạt bài tiết được gọi là acidophilic và basophilic.
Trên cơ sở các mối quan hệ ràng buộc với ribonucleoprotein, hai lớp cũng được phân loại là chromophobes và chromophils. Các chromophobes có ít ái lực với thuốc nhuộm trong khi chromophils nhuộm màu mạnh vì chúng có ái lực với thuốc nhuộm.
Các tế bào chromophilic có vết axit được gọi là acidophils trong khi các tế bào nhiễm sắc thể liên kết thuốc nhuộm cơ bản được gọi là basophilic và các tế bào không có bất kỳ vết bẩn nào được gọi là chromophobes. Các tế bào acidophilic là các tế bào âm tính PAS (Schic acid định kỳ) và AF (aldehyd fuschin). Các tế bào basophilic là AF và PAS dương tính.
Gần đây trên cơ sở hóa mô miễn dịch, các tế bào được phân loại theo các hormone được giải phóng bởi pro-adenohypophysis.
Ví dụ, các tế bào có vết basophilic nhưng sản xuất hoocmon adrenocorticotropic, chúng được gọi là tế bào ACTH nhưng nếu tiết ra hormone kích thích tuyến giáp, các tế bào này được gọi là thyrotrophs và nếu chúng tiết ra hormone FSH thì chúng được gọi là hormone tuyến sinh dục.
Các tế bào của adenohypophysis khi nhuộm bằng phương pháp định kỳ và Schiff (PAS) và aldehyd fuschin / nếu không nhuộm, chúng là PAS và AF âm tính.
Hệ thống hypo-thalamo-tuyến yên là duy nhất trong số các động vật có xương sống, vì có sự bảo tồn trực tiếp của các phân tử phân tích bởi các tế bào thần kinh của vùng dưới đồi và mất sự điều chỉnh của hệ thống mạch máu vùng dưới đồi điển hình của động vật có xương sống.
(a) Pro-Adenohypophysis:
Nó chứa các tế bào tiết ra prolactin và corticotropin (ACTH) ngoài các hormone khác.
(b) Mesoadenohypophysis:
Các mesoadenohypophysis (proximal Pars distalis) chứa các tế bào sản xuất gonadotropin (GTH) và hormone tăng trưởng (GH). Các tế bào thyrotropin có thể xảy ra ở một hoặc cả hai trong các phân tích phân tách rostral và các phân tích phân tích gần. Acidophils tròn hoặc hình bầu dục hoặc đôi khi hình pyrimidal.
Chúng có dạng hạt thô, và tạo cho tế bào chất một hình dạng lồi lõm. Chúng có nhân ngoại vi tròn đến bầu dục. Basophils (cyanophilic) có hình cầu với các hạt nhân lớn, tròn, nằm ở trung tâm. Tế bào chất của chúng có dạng hạt mịn, các tế bào chromophobes có cấu trúc tương tự như chúng được tìm thấy trong pro-adenohypophysis. Các tế bào basophilic (cyanophilic) là PAS dương tính và AF dương tính.
(c) Siêu phân tử:
Nó cũng bao gồm nhiều mô tế bào thần kinh hơn bất kỳ khu vực nào khác. Các tế bào basophilic meta-adenohypophysis là PAS dương tính. Tuy nhiên, các tế bào hạt không thể hiện phản ứng nhuộm phù hợp với các vết PAS và AF.
II. Thần kinh thực vật:
Phẫu thuật thần kinh chiếm phần đáng kể của tuyến và sở hữu nhiều đặc điểm thú vị và đặc biệt. Phân tích tế bào thần kinh bao gồm mô liên kết, tế bào thần kinh và mạng lưới sợi thần kinh bị rối.
Các sợi thần kinh này nằm rải rác theo chiều ngang dọc theo phần lưng của quá trình adenohypophysis và chạy theo chiều dọc, được lan truyền rộng rãi với vật liệu dạng hạt, khối vô định hình lớn không đều và hạt nhân lớn.
Chúng nằm ở khu vực giữa lưng. Các khối vô định hình được gọi là cơ thể Herring Herr, có mối quan hệ mật thiết với các tế bào tiết thần kinh di-encephalic được gọi là hạt nhân tiền sản bằng một đường dẫn sợi được gọi là đường sinh lý thần kinh tiền sản.
Diencephalon một phần khác của não chứa một nhóm tế bào thần kinh và mỗi nhóm được gọi là nhân. NPO và NLT rất quan trọng vì các sợi trục của chúng có liên quan đến cả adenohypohysis và neurohypophysis (Hình 19.3). Chúng sở hữu các tế bào thần kinh.
Hạt nhân tiền sản (NPO, hạt nhân tiền mãn kinh) nằm ở hai bên của hốc mắt hơi ở phía trước của chiasma quang. Hạt nhân tiền sản (NPO) được chia thành hai phần, I, Pars parvocellularis, nó nằm ở phía trước và bao gồm các tế bào tương đối nhỏ, II, Pars Magnocellularis, nó nằm ở phía sau và bao gồm các tế bào tương đối lớn hơn.
Hạt nhân tiền mãn kinh (hạt nhân tiền sản, NPO), sợi trục và đầu dây thần kinh của chúng trong tuyến yên có thể nhuộm được bằng các vết bẩn thần kinh. Các tế bào thần kinh với alum haematoxylin crôm của Gormori, aldehyd fuschin và xanh alcian, có thể phân biệt NPO với các hạt nhân khác trong khu vực tiền mãn kinh vì chúng là chất kích thích thần kinh trong tự nhiên.
Cung cấp máu trong tuyến yên:
Mạch máu của tuyến yên đã được nghiên cứu ở nhiều loài khác nhau. Trong cá hồi brook, Salvelinus fontinalis và cá hồi Đại Tây Dương, Salmo salar, có một nguồn cung cấp máu riêng cho thùy trung gian thần kinh từ động mạch vùng dưới đồi và đến nhánh động mạch chủ phân nhánh kết hợp từ động mạch phân nhánh.
Theo Follenius (1963), không có nguồn cung cấp máu riêng biệt cho các phân tách phân tách gần và phân tích phân tích trong Salmo gairdneri nhưng toàn bộ nguồn cung cấp máu có nguồn gốc từ các động mạch dưới đồi. Tuy nhiên, trong các teleosts, các phân tích phân tích gần nhất của rostral nhận được nguồn cung cấp máu từ các vòng lặp của các tiểu động mạch được tìm thấy gần giao diện với các phân tích phân tích (Hình 19.4).
Các mạch này được xâm lấn vào các phân tích phân tích cùng với sự xen kẽ của phân tích thần kinh trước. Nó đã được coi là các vòng lặp trước là sự thô sơ của hệ thống cổng thông tin vùng dưới đồi. Tuy nhiên, không có kết nối thần kinh với các mạch máu này, như thường thấy trong sự xuất hiện trung bình của các động vật có xương sống khác nhau. Giả thuyết này được lập luận như một hệ thống cổng thông tin.
Chức năng của hệ thống cổng thông tin vùng dưới đồi như một phương tiện vận chuyển các tế bào thần kinh đến tuyến yên đã trở nên dư thừa và tinh khiết trong chức năng, có lẽ là do các tế bào tuyến yên có sự bảo tồn trực tiếp bởi các kết thúc thần kinh.
Mặc dù vậy, một hệ thống cổng thông tin vùng dưới đồi điển hình nhưng nhỏ đã được mô tả trong nhiều loại teleosts. Theo Sathyanesan và các đồng nghiệp, các nhánh của động mạch vùng dưới đồi tạo thành đám rối mao mạch nguyên phát ở não nằm trong mô màng não và mô thần kinh lân cận của vùng dưới đồi trước cuống tuyến yên.
Đám rối này hội tụ vào các mạch đi vào các phân tách phân lập tuyến yên hoặc gần hoặc phân tích trung gian.
Do đó, trong các hệ thống viễn thông, hệ thống cổng thông tin này là nguồn máu duy nhất và chính cho các phân tích cú pháp. Nó đã được xem xét rằng trong số các teleost, bộ Codiniformes hoặc Siluriformes đã làm giảm hệ thống cổng thông tin. Tuy nhiên, rõ ràng là các teleost có neurohormone được tiết ra ít nhiều trực tiếp đến tuyến yên, và một số có khả năng vận chuyển các tế bào thần kinh mạch máu bằng hệ thống cổng thông tin.
Hormone của tuyến yên:
Có (bảy) loại hoocmon khác nhau được tiết ra bởi tuyến yên nhưng người ta thường đồng ý rằng khái niệm hoocmon một loại tế bào là chính xác. Các tế bào tiết hormone khác nhau không được định vị trong khu vực cụ thể mà được lan truyền trong một phần của adenohypophysis (Hình 19.5).
Tất cả các hormone do tuyến yên tiết ra nhất thiết phải là protein hoặc polypeptide. Có một sự khác biệt nhỏ trong hormone tuyến yên của các nhóm cá khác nhau. Các hormon tuyến yên của cá có hai loại (I) một loại điều chỉnh chức năng của các tuyến nội tiết khác. Các hoocmon như vậy được gọi là nhiệt đới hoặc hoocmon nhiệt đới.
Đó là:
1. Thyrotropin kích hoạt tuyến giáp.
2. Hormon vỏ thượng thận kích hoạt vỏ thượng thận.
3. Các gonadotropin FSH và LH (Leuteotropin, các hoocmon steroid khác nhau).
4. Hormon tăng trưởng, somatotropin (thực ra chúng không nhiệt đới).
Thứ hai trực tiếp điều chỉnh các phản ứng enzyme cụ thể trong các tế bào cơ thể hoặc các mô khác nhau. Những hormone này là hormone melanin (MH) và hormone kích thích melanophore (MSH), v.v ... Hormon thyrotropin được tiết ra từ pro-adenohypophysis (distost Pars distalis) và kích thích hoạt động của hormone tuyến giáp.
TSH được tiết ra dưới ảnh hưởng của (TRH), hormone giải phóng tuyến giáp từ diencephalon ở cá. Người ta chứng minh rằng TRH ảnh hưởng đến hoạt động của tế bào TSH và hoạt động của tuyến giáp ở cá. Trong Carassus auratus, chiết xuất thô của vùng dưới đồi hoặc cá vàng dẫn đến giảm sự hấp thu phóng xạ của tuyến giáp, cho thấy sự hiện diện của hoạt động TRH ở vùng dưới đồi.
Trong teleosts, các tế bào TSH có sự bảo tồn trực tiếp bởi các đầu tận cùng thần kinh, nằm liền kề với các tế bào không có tiếp xúc synap hoặc các đầu cuối và có thể được tách ra khỏi các tế bào TSH bằng màng đáy. Ở Tilapia mossambica và Carassius auratus, các tế bào TSH có sự tiếp xúc trực tiếp với các kết thúc có chứa các hạt thần kinh cơ bản, và với các đầu có chứa các hạt có các hạt dày đặc.
Gonadotropin:
Các tế bào Gonadotropin (GTH) được tìm thấy rất nhiều trong các phân tích phân tích gần (PPD), nơi chúng có thể tạo thành một vành của các tế bào. Tình hình như vậy được tìm thấy ở DETinoide. Trong cá hồi và lươn, chúng được lan truyền khắp các vùng phân tách phân tử (RPD) và PPD.
Gonadotrops là loại tế bào basophilic và PAS và AB dương tính. Những tế bào này có vỏ không đều và ít nhiều giãn nở của mạng lưới nội chất dạng hạt (GER) có chứa hạt với mật độ electron khác nhau.
Các gonadotroph (GTH) nằm dưới sự kiểm soát của hormone giải phóng gonadotropin. Trong nhiều teleost, không giống như động vật có vú, các kích thích thần kinh có thể đi dọc theo các sợi thần kinh xuyên qua các tế bào thần kinh ngăn cách thần kinh với adenohypophysis, và xâm nhập vào nhu mô nội tiết của distalis (Ball, 1981). Có hai loại sợi thần kinh được chỉ định là loại A và B.
Các sợi loại A vẫn tiếp xúc với các tế bào sản xuất hormone, bao gồm cả tuyến sinh dục và thậm chí chấm dứt với khớp thần kinh trên các tế bào này. Các sợi loại B hình thành tiếp xúc synap với một túi hạt lớn có đường kính 60-100nm, trong khi các khớp thần kinh A có các hạt có đường kính 100-200nm.
Hormon giải phóng gonadotropin (GTH) (GnRH) của teleost cũng tương tự như hóc môn giải phóng hormone luteinizing (LH-RH) được định vị trong các hạt bên não trước não thất (NPP) và các hạt sau bên.
Ở vùng dưới đồi, nội địa hóa các sợi chất phản ứng miễn dịch từ các tế bào trong NPP và NLP đến tuyến yên cho thấy những khu vực này là nguồn gốc của hormone giải phóng nội sinh.
Các nghiên cứu của Peter và Crim (1978) về Carassius auratus chỉ ra rằng hạt nhân lateralis tuberis (NLT) phân tích sau và phân tích phân tích NLT nằm ở cuống tuyến yên, đang tích cực tham gia điều tiết bài tiết GTH cho tuyến sinh dục (Hình. 19, 6).
Ở một số loài cá tiết GTH có liên quan đến rụng trứng. Ở Carassius auratus, mức GTH trở nên cao hơn vào ngày rụng trứng. Tuy nhiên, trong cá hồi sockeye, Oncorhynchus nerka, mức độ GTH cao được tìm thấy trong quá trình sinh sản.
Trong các loài cá chỉ có một gonadotropin chức năng được tìm thấy, thường được coi là gonadotropin tuyến yên piscian (PPG). Gonadotropin đơn này có tính chất tương tự của hai hormone. LH và FSH của động vật có vú. Hormone luteinizing của động vật có vú (LH) thúc đẩy giải phóng giao tử từ các tuyến sinh dục gần như trưởng thành ở cá và kích thích sự xuất hiện của các nhân vật tình dục thứ cấp.
Điều này chỉ ra rằng cũng phải có một loại hormone tương tự ở cá. Tuyến yên tiết ra gonadotropin giống với LH. Hơn nữa, các gonadotropin từ màng đệm của con người và nước tiểu của cá ngựa vằn, có đặc tính giống LH giúp đẩy nhanh quá trình giải phóng trứng ở cá cái.
Sự hiện diện của hormone kích thích nang trứng ở cá (FSH), đây là hormone gonadotropin thứ hai được tìm thấy trong tuyến yên của động vật có vú, vẫn chưa được xác nhận. Gần đây, prostaglandin, chất giống như hormone đã được phân lập từ tinh hoàn và tinh dịch của cá ngừ vây xanh, Thynnus thynnus và cá bơn (Paralichthys olivaceus).
Hormone vỏ thượng thận (ACTH):
Nó được tiết ra bởi các tế bào ACTH nằm giữa các phân tích phân tách rostral và phân tích tế bào thần kinh. Sự tiết ACTH từ tuyến yên được kích thích bởi vùng dưới đồi thông qua yếu tố giải phóng corticotrophin (CRF) (Hình 19.7).
Chiết xuất Hypothalamic và telencephalic của Carassius auratus và longnose mút, Catostomus catostomus kích thích tiết ACTH trong Carassius auratus in vivo. Bản chất của CRF vùng dưới đồi này không rõ. Tuy nhiên, nó cho thấy sự tương đồng với CRF động vật có vú.
Trong Carassius auratus, các tế bào ACTH được phân bố bằng các sợi aminergic như loại B, có nguồn gốc từ nhân lateralis tuberis (NLT). Trong teleosts, peptide neurohypophysial có thể điều chỉnh bài tiết ACTH.
Cấy các viên cortisol trong Carassius auratus cho thấy corticosteroid gây tác dụng phản hồi tiêu cực lên não để ức chế bài tiết ACTH. Cortisol được thêm vào môi trường ức chế hoạt động của các tế bào ACTH và giải phóng ACTH, điều này cũng cho thấy hiệu ứng phản hồi tiêu cực trực tiếp của Cortisol trên các tế bào ACTH.
Prolactin:
Nó là một loại hormone tương tự ảnh hưởng đến việc tiết sữa ở động vật có vú và được giải phóng từ quá trình pro-adenohypophysis. Ở một số loài cá như mummichog (Fundulus heteroclitus), prolactin cùng với chất trung gian giúp tăng cường melanin trong melanophores của da.
Trong số một số hormone, prolactin cũng tham gia vào quá trình điều hòa điện phân trong các ống tele nhưng tầm quan trọng của nó trong việc duy trì cân bằng nội môi thay đổi tùy theo loài. Sự tiết prolactin từ tuyến yên teleost nằm dưới sự kiểm soát của hệ thần kinh ức chế nguồn gốc vùng dưới đồi.
Hormone tăng trưởng (GH):
Mesoadenohypophysis tiết ra một loại hormone tăng trưởng làm tăng tốc độ tăng chiều dài cơ thể của cá. Rất ít thông tin liên quan đến sự kiểm soát của nó, phương thức hoạt động của quá trình phân chia tế bào và tổng hợp protein trong các ống tele. Nó đã được báo cáo rằng các tế bào GH teleost có khả năng một số hoạt động tự phát và tiếp tục tổng hợp và tiết ra GH trong ống nghiệm.
Rõ ràng là sự tiết GH có thể bị ảnh hưởng bởi áp suất thẩm thấu, do sự giải phóng GH từ các tuyến yên được nuôi cấy Salmo gairdneri và Anguilla Anguilla trong môi trường chứa natri thấp hơn trong môi trường natri cao, so với nồng độ natri huyết tương. Tuy nhiên, sự giải phóng GH từ tuyến yên Poecilia latipinna không có tác dụng của áp suất thẩm thấu.
Gần đây, một vùng của vùng dưới đồi đã được công nhận, được cho là chịu trách nhiệm kiểm soát GH ở Carassius auratus. Trong nhân cá này, tuberis trước (NAT) và đôi khi nucleus lateralis tuberis (NLT) tạo thành một khu vực kích thích tiết GH và có lẽ là nguồn gốc của hormone giải phóng hormone tăng trưởng (GRH).
Sự kiểm soát vùng dưới đồi của bài tiết GH được tiết lộ bởi các nghiên cứu siêu cấu trúc trên tuyến yên. Trong các tế bào GH của các tế bào phân tích có sự tiếp xúc synap trực tiếp với các kết thúc loại B như trong Carassius auratus, chúng có tiếp xúc trực tiếp mà không có sự xuất hiện của synapoid trong Tilapia mossambica.
Rất ít loài như Oryzias latipes có tiếp xúc synap với loại A kết thúc trên tế bào GH; trong các teleost khác, sợi loại A có thể có tiếp xúc trực tiếp với các tế bào GH, nhưng nhìn chung các đầu cuối được tách ra khỏi các tế bào bằng màng đáy. Do đó, rõ ràng là trên yếu tố thần kinh tiếp cận các tế bào GH và có lẽ các tế bào GH được điều hòa bởi một hormone kép.
Hormone kích thích melanocyte (MSH) hoặc Intermedin:
MSH được tiết ra từ meta-adenohypophysis và hoạt động đối kháng với hormone melanin (MAH). MSH mở rộng sắc tố trong các sắc tố, do đó tham gia điều chỉnh nền. Nó cũng kích thích sự tổng hợp melanin. Pars trung gian của tuyến yên teleost bao gồm hai loại tế bào tiết, có thể được xác định bởi tính chất nhuộm của chúng.
Một loại tế bào là PAS + ve acid định kỳ Schiff dương tính và PbH -ve (chì hematoxylin âm tính). Tuy nhiên loại tế bào thứ hai là PbH + ve và PAS -ve (Holmes và Ball, 1974). Salmonid dường như chỉ có tế bào PbH + ve .
Những tế bào này là nguồn của hormone kích thích melanocyte (MSH) kích thích sự giải hấp melanin trong melanocytes và làm tối màu da. Thùy trung gian thần kinh của Salmo gairdneri dường như có một yếu tố tập trung melanin.
Một số tác giả đã chứng minh sự xuất hiện của MSH và / hoặc ACTH tiền thân của nó trong các tế bào PbH của một số loài teleosts bằng kỹ thuật huỳnh quang miễn dịch. Do đó, những quan sát này xác nhận mối tương quan trước đó của màu cơ thể hoặc sự thích nghi của nền với hoạt động của các tế bào PbH.
Trong teleosts, sự kiểm soát thần kinh của trung gian phân tích thay đổi tùy theo loài. Trong các loài cá như Cymatogastes tổng hợp, Anguilla Anguilla và Salmo gairdneri, sợi trục thần kinh không đi vào trung gian phân tích mà chấm dứt trong các kênh ngoại biên giáp với trung gian phân tích hoặc chấm dứt ở màng đáy.
Tuy nhiên, các teleost khác như Carassius auratus và Gillichthys mirabilis có sự bảo tồn trực tiếp từ các sợi trục thần kinh.
Sự tiết MSH trong teleost có thể bị ức chế bởi cơ chế catechol aminergic. Điều trị 6 OHDA để phá hủy các đầu dây thần kinh catechol aminergic cũng gây ra sự kích hoạt các tế bào MSH trong Gillichthys mirabilis, làm sạm da hoặc kích hoạt các tế bào MSH ở Anguilla Anguilla, catecholamine ức chế sự giải phóng MSH trực tiếp, khi đó là MIH.
Ngoài ra, catecholamine có thể ảnh hưởng gián tiếp đến bài tiết MSH bằng cách thúc đẩy giải phóng MIH, hoặc bằng cách ức chế sự tiết ra các đầu dây thần kinh MRH trong trung gian phân tích.
Một số nghiên cứu mô học cho thấy sự kích thích của trung gian phân tích liên quan đến sinh sản. Trong thời gian sinh sản, phân tử trung gian của clupea trở nên hoạt động mạnh mẽ. Ở Carassius auratus, số lượng tế bào PbH + đã tăng lên sau khi sinh sản cả về số lượng và hoạt động trong quá trình phát sinh và mùa sinh sản.
Hormone Oxytocoin và Vasopressin:
Ở cá, quá trình phân giải tế bào thần kinh tiết ra hai hormone, đó là oxytocin và vasopressin, được lưu trữ trong các tế bào thần kinh giả. Những chất nội tiết này có tác dụng nổi tiếng đối với sự trao đổi chất của động vật có vú.
Các hoocmon Vasopressin và antidiuretic (ADH) chịu trách nhiệm cho sự co thắt các mạch máu ở động vật có vú và do đó kích thích giữ nước bằng hành động của chúng ở thận. Oxytocin kích thích cơ tử cung của động vật có vú và làm tăng việc tiết sữa từ động vật có vú cho con bú.
Các hormon tuyến yên của cá có khả năng tạo ra các hiệu ứng như vậy ở động vật có xương sống cao hơn nhưng có lẽ các cơ quan đích là vị trí cụ thể của hành động của chúng ở cá và có lẽ khác với các động vật có xương sống cao hơn. Ở cá, chúng kiểm soát quá trình thẩm thấu bằng cách duy trì cân bằng nước và muối.
Sử dụng hormone tuyến yên trong chăn nuôi gây ra:
Các hormon tuyến yên có những ứng dụng thực tế bằng cách tiêm và cấy để ép hoặc kích thích sinh sản một số loài cá có giá trị kinh tế lớn, như cá hồi (Salmoninae), cá da trơn (Ictaluridae), Mullets (Mugliliade) và cá tầm (Acipenseridae). Sự tổng hợp của hormone giới tính trong tuyến sinh dục được kiểm soát bởi gonadotropin tuyến yên.
Do đó chiết xuất từ tuyến yên có chứa GTH được lấy từ cá đực hoặc cá trưởng thành tình dục hơn là tiêm vào cùng một loài để gây cảm ứng và đẩy nhanh và sinh sản. Đối với việc chuẩn bị chiết xuất tuyến yên, các loài liên quan chặt chẽ cũng có thể được sử dụng như là nhà tài trợ.
Tuyến giáp của cá:
Vị trí của tuyến giáp:
Trong nhiều teleost, tuyến giáp nằm ở vùng hầu họng ở giữa các sụn cơ sở lưng và cơ sternohyoid bụng. Tuyến giáp bao quanh phần trước và phần giữa của động mạch nhánh thứ nhất, thứ hai và đôi khi thứ ba của động mạch chủ bụng, như được tìm thấy ở các loài Ophiocephalus (Hình 19.8).
Trong Heteropneustes, nó chiếm gần như toàn bộ chiều dài của động mạch chủ và động mạch hướng tâm. Ở Clarias batrachus, tuyến giáp tập trung quanh động mạch chủ, đầu giữa của hai cặp động mạch hướng tâm và các tĩnh mạch dưới kém được ghép nối.
Hình dạng và kích thước của tuyến giáp:
Trong phần lớn các teleost, tuyến giáp không được đóng gói và các nang mỏng được phân tán hoặc sắp xếp thành các cụm xung quanh gốc của các động mạch nhánh phát triển.
Nó có thành mỏng, giống như túi, màu nâu sẫm nhỏ gọn và được bao bọc trong một nang mô liên kết có thành mỏng ở những loài cá này có thể tương quan với thói quen thở không khí vì tuyến giáp hoạt động ở đây như là điều hòa nhiệt độ để thích nghi với môi trường bán tự động công suất nhiệt thấp.
Ở Heteropneustes, tuyến giáp là một hình thành mỏng màu nâu có vách mỏng nhưng hình trụ. Ở Clarias batrachus, tuyến giáp không được bao phủ bởi bức tường xác định, tức là không được bọc và được kéo dài về hình dạng.
Mô học của tuyến giáp:
Trong teleosts, về mặt mô học của tuyến giáp bao gồm một số lượng lớn các nang, xoang bạch huyết, tĩnh mạch và các mô liên kết. Các nang có hình tròn, hình bầu dục và hình dạng không đều. Mỗi nang chứa một khoang trung tâm được bao quanh bởi một bức tường bao gồm một lớp tế bào biểu mô. Cấu trúc của biểu mô thay đổi tùy theo hoạt động bài tiết của nó. Các nang ít hoạt động thường có biểu mô mỏng.
Tế bào biểu mô có hai loại:
(i) Các tế bào chính có hình dạng cột hoặc hình khối, có nhân hình bầu dục và tế bào chất rõ ràng.
(ii) Tế bào keo hoặc tế bào Benstay. Họ sở hữu những giọt vật liệu tiết. Các nang được hỗ trợ tại vị trí của các sợi mô liên kết, bao quanh chúng. Lòng trung tâm của nang trứng chứa đầy chất keo có chứa không bào nhiễm sắc thể nhiễm sắc thể và nhiễm sắc thể.
Cung cấp máu trong tuyến giáp:
Tuyến giáp có nhiều mạch máu và thường được cung cấp máu. Một tĩnh mạch buccal duy nhất và hai cặp mạch máu cung cấp máu cho tuyến giáp. Từ đầu sau của nó, một cặp tĩnh mạch phát sinh, hợp nhất ngay lập tức để tạo thành tĩnh mạch sau thấp hơn gửi máu đến tim.
Ở Ophiocephalus, tuyến giáp cũng nhận máu từ cùng một mạch. Tĩnh mạch buccal thu thập máu từ vùng buccal và sau khi chạy một quãng ngắn bên dưới đầu trước của các cặp tuyến giáp mở vào đó.
Hai mạch máu ủy thác rất phân nhánh và mang máu từ sàn hầu họng. Một cặp mở ra ở đầu trước trong khi cặp kia ở giữa tuyến ở hai bên. Trong Heteropneustes, các mạch ủy có nhiều hơn hai cặp.
Hormone của tuyến giáp:
Hormon tuyến giáp được tổng hợp trong tuyến giáp, do đó iốt vô cơ được chiết xuất từ máu. Những iốt vô cơ kết hợp với tyrosine. Các hormon tuyến giáp của cá dường như giống hệt với các động vật có vú, bao gồm, mono- và di-iodo-tyrosine và thyroxin.
Những hormone này được lưu giữ trong các nang tuyến giáp và được giải phóng vào dòng máu theo nhu cầu trao đổi chất. Sự giải phóng hormone tuyến giáp từ nang trứng được kiểm soát bởi hormone tuyến giáp (TSH) của tuyến yên, do đó bị ảnh hưởng bởi quá trình trưởng thành được xác định di truyền cùng với các yếu tố nhất định như nhiệt độ, photoperiod và độ mặn. Các tuyến giáp trong cá mập và các teleost cao hơn được khuếch tán trong tự nhiên.
Do đó, rất khó để loại bỏ hoặc bất hoạt. Mặc dù thiếu hụt nhất định, các nghiên cứu đã được thực hiện bằng cách ngăn chặn sinh lý hoặc cắt tuyến giáp bằng sóng vô tuyến bằng cách sử dụng. Trong teleosts, không có kích thích hô hấp bởi thyroxin, được biết đến nhiều nhất ở động vật có vú. Sinh lý đã sử dụng một lượng nhỏ thyroxin và tri-iodo-thyroxine dẫn đến sự dày lên của lớp biểu bì và phai màu của cá vàng (Carassius auratus).
Tăng động tuyến giáp gây ra làm tăng tốc độ chuyển đổi sang giai đoạn smolt non ở cá hồi nhưng tuyến giáp cao làm giảm sự phát triển của ấu trùng trong cùng một chi. Tăng động tuyến giáp gây ra ở người chèo thuyền bùn (Periophthelamus) cho thấy những thay đổi về hình thái và chuyển hóa để đáp ứng với sự tồn tại trên mặt đất của cá sống chủ yếu ở ngoài nước. Tuyến giáp của salmons và cá gai được biết là ảnh hưởng đến quá trình thẩm thấu.
Trong cá hồi, tuyến giáp trở nên hiếu động trong quá trình di cư sinh sản của chúng. Nó đã được coi là tuyến giáp ảnh hưởng đến sự tăng trưởng và chuyển hóa nitơ ở cá vàng, như được chỉ ra bởi amoniac cao bài tiết bởi chúng. Do đó, hoạt động của tuyến giáp được kết hợp với các quá trình quan trọng khác bao gồm cả sự tăng trưởng và trưởng thành và cả sự di cư của cá.
Mô thượng thận hoặc mô liên thận:
Vị trí:
Ở Lamprey (Cyclostomata), các tế bào liên thận nội tiết có mặt khắp khoang cơ thể gần với tĩnh mạch sau tim. Trong số các tia chúng nằm trong mối liên hệ gần gũi hoặc ít hơn với mô thận sau, bao gồm một số loài có mô liên thận tập trung ở bên trái và ở gần biên giới trung tâm bên phải của cơ quan đó.
Ở cá mập (Squaliformes) chúng có mặt giữa thận. Trong teleosts, các tế bào liên thận được đa lớp và nằm dọc theo các tĩnh mạch sau tim khi chúng đi vào thận đầu (Hình 19.9).
Giải phẫu học:
Ở một số loài cá như các tế bào liên thận của Puntius ticto được sắp xếp dưới dạng khối tuyến dày trong khi ở những loài khác như Channa puncatus chúng có mặt ở dạng thùy. Mỗi tế bào liên thận là bạch cầu ái toan và cột với một nhân tròn.
Hormone vỏ thượng thận:
Mô vỏ thượng thận hoặc mô liên thận tiết ra hai hormone. Đây là (i) corticoids khoáng có liên quan đến quá trình thẩm thấu cá, (ii) glucocorticoids, điều chỉnh quá trình chuyển hóa carbohydrate, đặc biệt là lượng đường trong máu.
Salmo gairdneri được điều trị bằng khoáng chất corticoid bài tiết cao hơn lượng ion natri thông thường thông qua mang của nó nhưng bảo tồn nhiều hơn lượng natri bình thường trong thận và thẩm thấu trong cơ thể.
Tiêm các hợp chất corticosteroid tiêm bắp vào cá cóc hàu gây tăng mức đường trong máu do đó cho thấy sự kiểm soát về chuyển hóa carbohydrate. Mức độ cortisone trong huyết tương của salmons tăng lên trong thời kỳ sinh sản và giảm trong giai đoạn ít vận động hơn.
Trong giai đoạn sinh sản, 60% tổng lượng protein cơ thể bị dị hóa ở Oncorhynchus, tương quan với sự gia tăng gấp sáu lần của corticosteroid huyết tương và tăng glycogen ở gan.
Giống như động vật có xương sống cao hơn sử dụng hormone vỏ thượng thận kích thích giải phóng tế bào lympho ở Astyanax và giải phóng kháng thể ở cá rô châu Âu. Corticosteroid có cấu trúc tương tự androgen và tạo ra tác dụng phụ của androgen. Sự tiết ra các hormon vỏ thượng thận nằm dưới sự kiểm soát của hormone vỏ thượng thận (ACTH) của thôi miên.
Mô Chromaffin hoặc Cơ quan Suprarenal hoặc Mô tủy:
Ở cá mút đá (Cyclostomata), các tế bào chromaffin có mặt dưới dạng các sợi dọc theo động mạch chủ như ở tâm thất và tim tĩnh mạch cửa. Ở cá mập và cá đuối (Elasmobranchii), các mô này được tìm thấy liên quan đến chuỗi hạch thần kinh giao cảm trong khi ở cá xương (Actinopterygii), các tế bào chromaffin có sự thay đổi lớn trong phân bố.
Chúng giống như elasmobranch, phân bố như trong cá bơn (Pleuronectus). Mặt khác, chúng có sự sắp xếp tuyến thượng thận thực sự như trong sculpin (Cottus) nơi nhiễm sắc tố và vỏ thượng thận được nối vào một cơ quan, tương tự như tuyến thượng thận của động vật có vú (Figs. 19.10a, b, c, d).
Mô cromin của cá giàu adrenaline và noradrenaline. Tiêm adrenaline và noradrenaline gây ra những thay đổi về huyết áp, nhịp tim chậm, giãn mạch nhánh, lợi tiểu trong các ống thần kinh cầu thận và tăng thông khí.
Tuyến Ultimo-Chi nhánh:
Thông thường, tuyến nhỏ và được ghép nối và nằm trong vách ngăn ngang giữa khoang bụng và xoang tĩnh mạch chỉ thông qua thực quản hoặc gần tuyến giáp. Về mặt phôi, tuyến phát triển từ biểu mô hầu gần vòm mang thứ năm. Ở Heteropneustes, tuyến có đường kính 0, 4 x 1, 5 mm ở người trưởng thành trung bình từ 130 đến 150 mm chiều dài cơ thể.
Về mặt mô học, nó bao gồm nhu mô, là chất rắn và bao gồm các dây tế bào và các khối của các tế bào đa giác được bao phủ bởi mạng lưới mao mạch. Tuyến tiết ra hormone calcitonin điều hòa chuyển hóa canxi.
Calcitonin được cho là có liên quan đến quá trình thẩm thấu. Lươn calcitonin gây giảm thẩm thấu huyết thanh, natri và clorua ở cá chình Nhật Bản. Tuyến ultimo nằm dưới sự kiểm soát của tuyến yên.
Các tuyến tình dục như các cơ quan nội tiết:
Các hormone giới tính được tổng hợp và tiết ra bởi các tế bào chuyên biệt của buồng trứng và tinh hoàn. Sự giải phóng hormone giới tính nằm dưới sự kiểm soát của mesoadenohypophysis của tuyến yên. Ở cá, các hormone giới tính này là cần thiết cho sự trưởng thành của giao tử và ngoài ra các đặc điểm giới tính thứ cấp như củ giống sinh sản, màu sắc và sự trưởng thành của gonepadia.
Trong elasmobranch (Raja) và trong cá hồi, huyết tương chứa testosterone nội tiết tố nam có mối tương quan giữa mức độ huyết tương và chu kỳ sinh sản. Oryzias latipes (medaka) và sockey salmon bao gồm một steroid tuyến sinh dục khác, tức là 11-ketotestosteron, gấp 10 lần androgen sinh lý so với testosterone.
Ovary secretes estrogens of which estradiol-17B has been identified in many species in addition of presence of estrone and estriol. In some fishes progesteron is also found but without hormonal function.
There is little information about the influence of gonadial hormones on the reproductive behaviour of fish. Injection of mammalian testosterone and estrone to lamprey causes development of its cloacal lips and coelomic pores, which contribute in reproductive process.
Such tests conducted for rays and sharks (Elasmobranchii) could not give any results whereas ethynil testosterone (pregnenolone) which produces mild androgenic and progesteron like effects in mammals and birds, found to be highly androgenic in fishes.
Male sex hormones are more similar to those of vertebrates than the ovarian hormones, the former strongly influences ovarian development in a loach, the Japanese weather-fish.
Thánh tích của Stannius:
The corpuscles of Stannius were first described by Stannius in 1939 as discrete gland like bodies in the kidney of sturgeon. The corpuscles of Stannius (CS) are found attached or lodged in the kidneys of fishes particularly holostean and teleost (Fig. 19.11).
Corpuscles of Stannius are asymmetrically distributed and often resembles with cysts of parasites but lie different from the latter by higher vascular supply and dull white or pink colour. Histologically, they are similar to the adrenal cortical cells. Their number varies from two to six according to species.
The CS. may be flat, oval as in goldfish, trout, salmon. It is made up of columnar cells which are covered by a fibrous capsule. The columnar cells are of two types (i) AF-positive and (ii) AF negative. They are filled with secretory granules. The parenchyma of CS comprises vasculo-ganglionic units consisting of a bunch of ganglion cells, blood vessels and nerve fibres.
The number and position of CS vary in different species. Their may be single CS as in Heteropneustes setani and Notopterus notopterus (Fig. 19.11a, b), while as many as ten CS are present in some species like Clarias batrachus. In other species their number varies from one to four. According to Garrett (1942), there is a gradual reduction in number of CS that has occurred during evolution of Holostei and Teleostei.
In salmonids the CS is located near the middle part of mesonephros but in majority of fishes they are situated at the posterior end of kidney. Garrett (1942) pointed out that CS moves progressively backward during the course of evolution as a result of body cavity rather than a migration of CS.
In Notopterus notopterus the CS are present in anterior end of kidney perhaps because most of the body cavity is occupied by the air bladder and also other organs are compactly arranged in limited space.
The presence of the CS at the extreme anterior end of the kidney in Heteropneustes setani is probably because this species has wide body space and long archinephric duct. Therefore, the variation in number and position of CS in teleost species seems to be an embryological speciality.
There is only one-cell type present in the CS of pink salmon. However, two-cell types are found in pacific salmon. The corpuscles of Stannius reduces serum level in the Fundulus heteroclitus, which have environment containing high calcium, such as sea water.
Recently, it has been shown that corpuscles of Stannius work in association with pituitary gland, which exerts hypercalcemic effect, in order to balance relatively constant level of serum calcium.
Intestinal Mucosa:
The intestinal mucosa produces secretin and pancreozymin, which are controlled by nervous system and regulate pancreatic secretion. Secretin affects flow of enzyme carrying liquids from the pancreas, whereas pancreozymin accelerates flow of zymogens.
These hormones are usually synthesized in anterior part of the small intestine. In carnivorous fish these hormones are brought into the stomach, containing acidified homogenate of fish flesh or by injection of secretin into gastric vein which stimulates the secretion of pancreas.
Islets of Langerhans:
In some fishes like Labeo, Cirrhina, and Channa small islets are present which are separate from pancreas and are found near gall bladder, spleen, pyloric caeca or intestine. Such islets are often referred to as principal islets. But in some species like Clarias batrachus and Heteropneustes fossils the number of large and small islets are found to be embedded in the pancreatic tissues, similar to the higher vertebrates.
In fish the islets are big and prominent and consist of three kinds of cells (Fig. 19.12a, b):
(i) The beta cells which secrete insulin and take aldehyde fuschin stain,
(ii) Another type of cells are alpha cells, which do not take aldehyde fuschin stain and have two types, A 1 and A 2 cells, which produce glucagon. The function of the third type of cells is not known. Insulin is secreted by beta cells and regulates the blood sugar level in fishes.
Pineal Organ:
It is situated near the pituitary. In-spite of being a photoreceptor organ the pineal organ shows endocrine nature of doubtful function. Removal of pineal from Lebistes species causes reduced growth rate, anomalies in the skeleton, pituitary, thyroid and corpuscles of Stannius. It has been reported that thyroid and pituitary glands influence the secretion of pineal.
Urophysis:
Urophysis is a small oval body, present in the terminal part of spinal cord (Fig. 19.13a, b, c). It is an organ deposits, which releases materials produced in the neurosecretory cells situated in the spinal cord.
These cells together with the urophysis are called the caudal neurosecretory system. This neurosecretory system is found only in elasmobranchs and teleosts but it corresponds to the hypo- thalamo neurosecretory system present in vertebrates.
In caudal neurosecretory system, neurosecretory cells are diffused in terminal part of spinal cord. Axon terminals of these cells assemble at the ventral side of the region and form urophysis with blood capillaries. The neurosecretory cells is a large nerve cell and has basophilic cytoplasm and a polymorphic nucleus.
In Ayu (P. altivelis) the urophysis is extended like a bow. In carp and yellow tail it is a conspicuous oval body. The urophysis is made up of spinal cord elements like neurosecretory axon, glia, and ependymal and glia fibers and meningeal derivative such as vascular reticulum and reticular fibres.
The caudal neurosecretory system is said to be related with osmoregulation. Urophysis extract shows ability to contract smooth muscles of ovary and oviduct of guppy (Poecilia reticulata) and the sperm duct of goby (Gillichthys mirabilis), suggesting the possibility of involvement in reproduction and spawning.
