Bàng quang khí ở cá (Có sơ đồ)
Trong bài viết này, chúng tôi sẽ thảo luận về: - 1. Bàng quang khí như một thiết bị hô hấp 2. Cung cấp máu của bàng quang khí 3. Mô học 4. Bàng quang khí trong sản xuất âm thanh 5. Bàng khí trong tiếp nhận âm thanh 6. Bàng quang khí như một cơ quan thủy tĩnh 7 . Làm đầy và làm trống bàng quang khí 8. Sự tiết khí từ máu đến Lumen của bàng quang 9. Tái hấp thu khí từ bàng quang.
Nội dung:
- Bàng quang khí như một thiết bị hô hấp
- Cung cấp máu của bàng quang khí
- Mô học của bàng quang khí
- Bàng quang khí trong sản xuất âm thanh
- Bàng quang khí trong tiếp nhận âm thanh
- Bàng quang khí như một cơ quan thủy tĩnh
- Làm đầy và làm trống bàng quang khí
- Sự tiết khí từ máu đến Lumen của bàng quang
- Tái hấp thu khí từ bàng quang
1. Bàng quang khí như một thiết bị hô hấp:
Bàng quang khí là một trong những đặc điểm đặc trưng của các loài cá thực sự. Nó thường được coi là bàng quang bơi hoặc bàng quang không khí và được phát hiện là rất phát triển trong Acanthopterygii (teleosts tia gai).
Nó là một cơ quan hô hấp phụ kiện, cũng giúp sản xuất âm thanh và nhận thức âm thanh, lưu trữ chất béo (ví dụ, trong các loài gonostomatid). Nó là một cơ quan thủy tĩnh quan trọng, chứa phức hợp tiết khí, bao gồm một tuyến khí được bao phủ bởi các mạch máu.
Hô hấp được bổ sung bởi bàng quang khí ở nhiều loài cá sinh lý có ống mở. Bàng quang khí đã trải qua một vài sửa đổi trong các loài cá xương khác nhau (Hình 5.13 a đến f).
Ở các loài cá chondrostei như Polypterus, bàng quang khí có dạng cấu trúc hai mặt không đều nhau với thùy trái nhỏ và thùy phải lớn giao tiếp với phần bụng của hầu họng (Hình 5.13a). Cả hai thùy kết hợp với nhau đến một lỗ nhỏ gọi là 'glottis' được cung cấp với cơ thắt cơ bắp. Tuy nhiên, Acipenser bao gồm bàng quang hình bầu dục mở rộng vào thực quản (Hình 5.13b).
Các loài cá holostean như Lepidosteus có một túi không ghép đôi mở ra thực quản bởi một glottis. (Hình 5.13c). Thành bàng quang bao gồm các dải sợi được tạo ra trong phế nang được sắp xếp thành hai hàng. Mỗi phế nang được chia nhỏ thành sacculi nhỏ hơn.
Ở Amia, bàng quang khí rất lớn và thành của nó rất linh thiêng. Những con cá này có thể sống sót trong nước cạn kiệt oxy, nếu chúng có khả năng nuốt không khí, sau đó đi vào bàng quang khí thông qua một ống dẫn khí nén.
Ở Amia, bàng quang khí tương đối quan trọng vì nó sống ở các vùng ôn đới của Bắc Mỹ. Loài cá này thường xuyên bay lên không khí khi nhiệt độ của nước được sục khí tốt tăng lên 25 ° C.
Vì bàng quang khí của các loài cá có chứa nhiều carbon dioxide hơn không khí trong khí quyển, nên việc loại bỏ khí thải này cũng được thực hiện ở đó. Các loài cá dipnoi sở hữu một bàng quang khí phát triển tốt, có cấu trúc tương tự như phổi lưỡng cư.
Bàng quang khí là một túi lớn không ghép đôi ở Neoceratodus, chứa một dải xơ vây lưng và một sợi bụng chiếu vào khoang này (Hình 5.13b).
Nhiều phế nang được hình thành do sự hiện diện của vách ngăn ngang ở giữa những đường vân này. Các phế nang lần lượt được chia thành nhiều sacculi nhỏ hơn. Sự phức tạp trong bàng quang khí tăng lên ở Protopterus và Lepidosiren có bàng quang giống như phổi. (Hình 5.13e).
Bàng quang khí có mặt trong nhiều teleost trong khi ở những người khác thì hoàn toàn không có như Echeneiformes, Symbranchiformes, Saccopharyngiformes và Gobeisociformes. Nếu có, bàng quang khí có thể là hình bầu dục, fusiform, hình ống, hình trái tim, hình con ngựa hoặc hình quả chuông.
Trong Codinidae, bàng quang khí nằm tự do trong khoang bụng hoặc có thể được gắn vào cột sống bằng mô sợi. Nó có hai buồng, liên kết với nhau (Hình 5.13 f).
Các thành viên của Sparidae, Notopteridae và Scombridae sở hữu cặp bàng quang khí caeca4ike kéo dài vào đuôi. Ở một số loài cá, như Clarias batrachus và Heteropneustes fossilis, bàng quang khí bị giảm và nằm trong xương.
Những con cá sống trong vùng nước xối xả của những ngọn đồi có chứa bàng quang khí thô sơ chỉ có thùy trước nhỏ được bao bọc trong xương và không có thùy sau (Psillorhynchus và Nemacheilus).
Trong hầu hết các loài cá tạo ra âm thanh, bàng quang khí được cung cấp với sự phát triển của manh tràng. Ở Gadus, một cặp bùng phát manh tràng phát sinh từ bàng quang khí và các dự án ở vùng đầu trong khi ở Otolithus, mỗi bên phía trước của khí quyển sẽ tạo ra một đợt phát triển manh tràng ngay lập tức phân chia thành hai nhánh.
Một nhánh chạy trước trong khi một nhánh khác đi về phía sau. Các manh tràng được phân nhánh nhiều trong Corviva lobata và phát sinh từ toàn bộ ngoại vi của bàng quang khí.
Bàng quang khí hiếm khi được phân chia hoàn toàn bởi vách ngăn. Thông thường nó được chia một phần bởi vách ngăn không hoàn chỉnh. Tất cả các teleost lúc đầu thường có một ống dẫn khí mở, nghĩa là chúng có tính chất hóa học nhưng trong các giai đoạn sau, nó đóng lại trong nhiều teleost và chúng trở thành vật lý (Hình 5.14).
2. Cung cấp máu của bàng quang khí:
Bàng quang khí được cung cấp máu từ các nhánh sau của động mạch chủ hoặc từ động mạch coeliacomesenteric. Ở một số loài cá, máu tĩnh mạch được thu thập bởi các mạch của hệ thống cổng gan trong khi ở những loài khác, tĩnh mạch bàng quang khí thu thập máu tĩnh mạch và thải vào tĩnh mạch tim sau.
Sự mạch máu của bàng quang khí khác nhau từ loài này sang loài khác. Trong cá chép vật lý, bề mặt bên trong của bàng quang được bao phủ ở những nơi thường xuyên bởi các mạch máu được sắp xếp theo cách giống như quạt. Các tàu này tạo thành các mảng màu đỏ với nhiều hình dạng và kích cỡ khác nhau, được gọi là "các vật thể màu đỏ", là sự sắp xếp ngược dòng của các tiểu động mạch và tĩnh mạch nhỏ tạo thành một "rete mirabile" (Hình 5.15a, b).
Trước khi vào mô, động mạch phân chia thành một số lượng lớn các mao mạch nhỏ, chúng song song với một loạt các mao mạch tĩnh mạch rời khỏi mô.
Các mao mạch 'động mạch' được bao quanh bởi các mao mạch 'tĩnh mạch' và ngược lại, tạo thành một bề mặt trao đổi rộng rãi giữa dòng máu chảy ra và chảy ra. Các mao mạch bán lẻ phục vụ để truyền nhiệt hoặc khí giữa máu động mạch đi vào mô và máu tĩnh mạch rời khỏi nó.
Ở các loài cá sinh lý, mirabile rete khá nguyên thủy và được bao phủ bởi biểu mô dẹt, được gọi là "cơ thể màu đỏ", trong khi ở cá vật lý, các mao mạch được bao phủ bởi biểu mô tuyến dày và được gọi là "tuyến đỏ". Ở một số loài cá như Clupidae và Salmonidae, các mạch máu được phân bố đồng đều trên bàng quang và không tạo thành một mirabile rete.
3. Mô học của bàng quang khí:
Trong cyprinids khoang trước của bàng quang khí bao gồm.
1. Một lớp biểu mô trong cùng.
2. Lamina propria của lớp mô liên kết mỏng.
3. Cơ niêm mạc của lớp sợi cơ trơn dày.
4. Submucosa của mô liên kết lỏng lẻo.
5. Một externa tunica ngoài cùng của sợi cơ dày đặc.
Tuy nhiên, khoang sau của bàng quang khí khác nhau về mặt mô học, và bao gồm một lớp tế bào lớn chứa tế bào chất hạt mịn nằm bên trong externa tunica. Phần tuyến của bàng quang khí được cung cấp phong phú bởi các mao mạch máu. Các cơ của khoang sau cũng được biết là có chức năng điều tiết của khí và kiểm soát thể tích bàng quang khí.
Ở một số loài cá, khoang trước của bàng quang chứa một tuyến khí, nó tiết ra khí trong khi khoang sau có thành mỏng và giúp khuếch tán khí như ở loài Synganthidae. Trong những con cá này, bàng quang khí được đóng lại và chia một phần thành hai khoang.
Tuy nhiên, trong bộ tiền mã hóa, nó có ống dẫn khí nén và tuyến khí có mặt trong khoang sau, thực hiện chức năng thủy tĩnh, trong khi khoang trước có chức năng thính giác (Hình 5.16).
4. Bàng quang khí trong sản xuất âm thanh:
Các nhánh khác nhau phát sinh từ dây thần kinh phế vị và từ hạch celiac bẩm sinh bàng quang khí. Các dây thần kinh này chấm dứt ở khu vực tái hấp thu, hình bầu dục, võng mạc và trong biểu mô thứ cấp. Thành cơ của bàng quang cũng được cung cấp rất tốt với các dây thần kinh. Trong số hai mươi ngàn loài cá, chỉ có vài trăm loài được biết là tạo ra âm thanh với cường độ khác nhau.
Ở cá nói chung, ba cơ chế âm thanh hoạt động để tạo ra âm thanh:
tôi. Thủy động lực học:
Âm thanh được tạo ra là kết quả của các động tác bơi đặc biệt là khi có sự thay đổi nhanh về hướng hoặc vận tốc.
ii. Hướng dẫn sử dụng:
Âm thanh được tạo ra bằng cách chà xát răng, gai vây và xương. Vd lẩm bẩm, pomadasyidae.
iii. Bằng khí bàng quang:
Âm thanh được tạo ra bởi sự rung động của cơ vân, bắt nguồn từ thành cơ thể và chèn vào bàng quang khí. Vd lựu đạn (melanonidae), trống (Sciaenidae). Cá cóc có thể tạo ra âm thanh bằng cách thay đổi nhanh chóng thể tích của bàng quang khí.
Âm thanh được tạo ra bởi bàng quang khí thường có âm vực thấp, tuy nhiên, âm thanh do răng hoặc xương tạo ra có tần số cao hơn. Âm thanh đóng vai trò quan trọng trong hành vi chăn nuôi và trong phòng thủ là tốt.
5. Bàng quang khí trong tiếp nhận âm thanh:
Các sóng âm thanh dễ dàng truyền từ nước biển đến cơ thể cá vì mật độ tương tự. Nhưng những sóng âm thanh này bị ngưng hoạt động bởi bàng quang khí và do đó, bàng quang khí hoạt động như một chất dẫn âm hoặc bộ cộng hưởng.
Ở các loài cá như cá tuyết (Gadidae) và cực khoái (Sparidae), bàng quang khí được mở rộng theo cách nó chạm vào xương gần sacculus của tai trong, sự thay đổi áp lực do sóng âm có thể được truyền trực tiếp đến perilymph.
Sự mở rộng của bàng quang khí phát triển dưới dạng viên nang sụn, tức là màng nhầy prootic và pterotic, nằm sát không gian perilymph của phần trên và dưới của tai trong.
Theo thứ tự DETiniformes, bàng quang khí truyền sóng âm đến tai trong bằng một thiết bị đặc biệt bao gồm một loạt các xương hoặc xương được ghép nối và được biết đến là một thiết bị Weberian, kết nối bàng quang khí với tai trong. Những hạt này bắt nguồn từ sự phân tích của đốt sống trước.
Thiết bị Weberian bao gồm năm ossicles, tức là, bao vây, scaphium, intercalarium và tripus, không thể hiện tương đồng với tai của động vật có vú, do đó được gọi là 'ossicles Weberian'. Phần lớn nhất của ossicle là tripus, là phần lớn nhất và hình tam giác.
Sau đó, nó chạm vào thành trước của bàng quang khí trong khi trước đó nó khớp với dây chằng của xương tiếp theo, tức là, xen kẽ. Nhưng khi cái thứ hai vắng mặt, nó được gắn vào scaphium, đến lượt nó được gắn vào phút trước nhất.
Niêm mạc chạm vào màng nhĩ xoang, nằm trong xương cơ sở của đầu và là một phần mở rộng của hệ thống perilymph của tai trong. Trong Gymnotids (Gymnotidae), scaphium chạm vào tâm nhĩ xoang do không có bao vây. Intercalarium cũng cho thấy các biến thể trong cấu trúc và chế độ phát triển của nó.
Nó có thể là một nốt nhỏ như xương trong dây chằng, tách ra khỏi cột sống như được tìm thấy trong các siluroids (Siluridae). Đôi khi nó có thể phát triển như phần mở rộng giống như hình que chạm vào trung tâm của đốt sống thứ hai như trong cá chép (Abeo, Cirrhina và Tor).
Các quầng Weberian cung cấp một kết nối giữa bàng quang khí và tai trong bằng một loạt, tức là bàng quang khí → rêu Weberian → xoang tĩnh mạch → xoang nội mạc tử cung → kênh ngang → sacculus.
Tại thời điểm hoạt động của các hạt Weberian, thể tích bàng quang thay đổi do bàng quang khí di chuyển theo cách thay đổi áp suất được truyền đến perilymph và do đó đến các tế bào cảm giác của phần kém hơn của mê cung là chỗ ngồi của mê cung tiếp nhận âm thanh.
Ở một số loài, bàng quang khí được bao bọc trong một nang xương hoặc mô liên kết và chiếu qua một khẩu độ nhỏ để gắn bộ ba. Một sự thay đổi trong thể tích của bàng quang khí do sự nén nhịp nhàng của nó làm cho bức tường của nó phình ra và đẩy các hạt về phía trước.
Trong số các loài cá Codiniformes có phạm vi nhận thức âm thanh rộng và phân biệt âm thanh tốt hơn so với những loài cá không sở hữu bộ máy Weberian. Loại bỏ bàng quang khí trong minnows giống như cá, làm giảm đáng kể phạm vi thính giác.
6. Bàng quang khí như một cơ quan thủy tĩnh:
Mật độ thịt cá lớn hơn nước. Để làm cho cơ thể không trọng lượng và để giảm thiểu tiêu thụ năng lượng trong việc duy trì vị trí cơ thể, cá dự trữ chất béo và dầu trong cơ và gan, lấp đầy oxy trong bàng quang khí. Bằng cách này, cá có thể giảm trọng lượng cơ thể của nó.
Trong cá xương, bàng quang khí mang mật độ cá gần với nước xung quanh. Trong cá mập và cá đuối, bàng quang không có mặt và chúng duy trì độ nổi của cơ thể bằng cách điều chỉnh 'nước dằn' trong khoang cơ thể và hoạt động thông qua lỗ chân lông của chúng.
Ở cá biển, bàng quang khí có thể chiếm 4 đến 11% thể tích trong khi ở cá nước ngọt 7 đến 11% thể tích cơ thể được duy trì bởi bàng quang khí.
Các loài cá có thể được chia thành vật lý (bàng quang với mở vào ruột) một vật lý (bàng quang đóng) trên cơ sở sự khác biệt về chức năng và hình thái của nó. Sự thay đổi của điều kiện này sang điều kiện khác là một quá trình dần dần và liên quan đến các cấu trúc tiết khí và cắt lại khí.
Ở nhiều loài sinh lý, bàng quang khí mất ống dẫn khí nén mở ra ở trẻ. Tình trạng này được gọi là paraphysoclistious như được tìm thấy trong các loài cá đèn lồng (Myctophidae).
Các loài cá có tia mềm (Malacoptergii) có khả năng sinh lý và những loài có gai có gai (Acanthopterygii) là vật lý. Trong các teleost vật lý thực sự, áp lực trong bàng quang khí được điều chỉnh thông qua bài tiết hoặc tái hấp thu khí từ hoặc đến máu.
Vị trí của bàng quang khí liên quan đến trọng tâm của cá đóng vai trò quan trọng trong việc bơi và duy trì vị trí của nó. Tư thế bơi bình thường của cá được duy trì dễ dàng với sự trợ giúp của khí bàng quang. Một số loài cá có thể thay thế bàng quang khí của chúng để đạt được vị trí bình thường của chúng từ vị trí bơi lộn ngược bất thường của cơ thể.
7. Làm đầy và làm trống bàng quang khí:
Bàng quang khí có đặc điểm độc đáo là nó lưu trữ 500 lần oxy và 30 lần nitơ. Các loài cá vật lý như cá hồi và cá hồi làm đầy bàng quang khí của chúng bằng cách nuốt khí vào thời điểm loại bỏ túi noãn hoàng. Mặc dù người lớn của những con cá này có thể tiết ra và hấp thụ khí thông qua việc cung cấp máu nhưng ở giai đoạn ban đầu, chúng phải phụ thuộc vào bầu khí quyển để lấp đầy bàng quang khí.
Nhiều loài cá vật lý như cá gai (Gastrosteus), cá bảy màu (Lebistes) và cá ngựa (Hippocampus) có ống dẫn khí nén trong giai đoạn ấu trùng, do đó, việc lấp đầy bàng quang khí đầu tiên diễn ra từ không khí trong khí quyển.
Một số loài cá biển sâu như lựu đạn (Melanonidae) có bàng quang khí chức năng với cơ chế khác nhau để làm đầy bàng quang khí ban đầu trừ khi chúng sống trong giai đoạn đầu đời. Cá có thể thay đổi hàm lượng khí theo cách mà thể tích khí gần như không đổi bất kể áp suất thủy tĩnh. Định luật Boyle quy định rằng thể tích khí thay đổi ngược với áp suất, cũng có thể áp dụng cho bàng quang khí.
8. Sự tiết khí từ máu đến Lumen của bàng quang:
Các khí chứa trong máu được giải phóng vào khoang của bàng quang khí thông qua các vùng có mạch máu cao, được gọi là "phức hợp tiết khí" có trong thành bàng quang. "Khu liên hợp tiết khí" bao gồm (i) tuyến khí và (ii) rete mirabile.
Tuyến khí là khu vực của biểu mô bàng quang và có thể là một lớp, gấp lại hoặc tạo thành biểu mô phân tầng nhiều lớp. Rete miraibile là các mạch máu nhỏ nằm dưới biểu mô.
Động mạch và tĩnh mạch bàng quang tạo ra sự tiếp xúc khuếch tán mật thiết với nhau và hình thành hệ thống nhân số ngược dòng đảm bảo sự khác biệt nồng độ của nhiều chất từ đầu này đến đầu kia của cơ quan (Hình 15). Các loài cá biển sâu như searobin (Trigla) thường lấp đầy bàng quang khí của chúng bằng oxy.
9. Tái hấp thu khí từ bàng quang:
Nó được thực hiện như sau:
1. Khí từ bàng quang có thể được khuếch tán vào các mạch máu có mặt khắp thành bàng quang khí, ngoại trừ phức hợp tiết khí được tìm thấy trong killifishes (DETinodontidae) và sauries (Scombresocidae).
2. Nói chung, khí được thoát ra từ túi khí đơn hoặc sau của bàng quang thông qua một khu vực mỏng của thành bàng quang bao gồm một mạng lưới mao mạch tách ra từ lòng bàng quang thông qua một khu vực rất mỏng chứa trong mao mạch trong thành bàng quang được biết đến như cơ quan hình bầu dục.
Sphincter bao quanh cơ quan hình bầu dục và điều chỉnh tốc độ tái hấp thu khí bằng cách làm giãn và co lại lỗ hình bầu dục, ví dụ, cá tuyết và cá có gai, ví dụ, Acanthopterygii.
