Tầm quan trọng của chuyển hóa lipid: Phản ứng thủy phân enzyme thành Glycerol

Tầm quan trọng của chuyển hóa lipid: Phản ứng thủy phân enzyme thành Glycerol!

Bước đầu tiên trong quá trình phân hủy chất béo là tiêu hóa, nghĩa là thủy phân enzyme thành glycerol và axit béo, với lipase là enzyme đặc hiệu.

Glycerol sau đó có thể bị phosphoryl hóa bởi ATP và bị oxy hóa thành phosphoglyceraldehyd, PGAL.

Quá trình này đòi hỏi một ATP cho quá trình phosphoryl hóa nhưng mang lại 3 ATP trong chuyển H ₂ từ NAD sang 0 ₂ . PGAL sau đó có thể tham gia vào chuỗi chuyển hóa carbohydrate thông thường thông qua quá trình đường phân và chu trình của Kreb, một quá trình tạo ra 17 ATP cho mỗi một phân tử. Do đó, quá trình hô hấp hiếu khí hoàn toàn của một phân tử glycerol tạo ra tổng mức tăng 19 ATP.

Beta oxy hóa axit béo:

Sự phân hủy hô hấp của các axit béo được gọi là quá trình oxy hóa Beta xảy ra trong mô mỡ và gan. Cơ chế này lần đầu tiên được phát hiện bởi Franz Knoop. Trong quá trình oxy hóa này, p-carbon thứ hai hoặc p-carbon của axit béo trải qua những thay đổi oxy hóa dẫn đến sự phân tách các mảnh 2 carbon liên tiếp từ chuỗi axit béo cho đến khi chỉ còn lại 2 mảnh carbon. Các enzyme cần thiết trong quá trình oxy hóa P xảy ra trong ty thể.

1. Kích hoạt axit béo:

Ban đầu, một phân tử axit béo được liên kết một cách dứt khoát với CoA, ATP cung cấp năng lượng cần thiết.

2. Mất nước của axit hoạt hóa:

Trong quá trình khử hydro, một H được loại bỏ khỏi mỗi a- và p-cacbon và một liên kết đôi không bão hòa, doCHCH = CH, do đó được tạo ra. Chất mang hydro cụ thể trong phản ứng này là FAD.

3. Hydrat hóa:

Điều này giải quyết liên kết đôi không bão hòa và tạo ra một nhóm cồn trên-carbon.

4. Chuyển đổi dẫn xuất-Hydroxyl Acyl thành dẫn xuất-Keto:

Phản ứng này được xúc tác bởi enzyme, β-hydroxyl acyl-dehydrogenase và NAD hoạt động như chất nhận hydro. Đây là quá trình oxy hóa from từ đó toàn bộ chuỗi xuất phát tên của nó.

5. Phản ứng của-Keto-acyl CoA với CoA:

Phản ứng này được xúc tác bởi P-keto-acyl thiolase và dẫn đến sự hình thành acetyl-CoA và một axit béo hoạt hóa ngắn hơn 2 carbons so với phức hợp kích hoạt được hình thành trong phản ứng 1, khi bắt đầu toàn bộ chuỗi. Các phức chất ngắn hơn bây giờ có thể bị oxy hóa P trong lượt của chính nó và các phân tử acetyl-CoA liên tiếp do đó có thể bị cắt đứt.

Acetyl-CoA được tạo ra trong quá trình phân hủy axit béo sau đó có thể bị oxy hóa thành C0 ₂ và H ₂ 0 bằng chu trình của Kreb.

Năng suất năng lượng trong quá trình oxy hóa Beta:

Trong quá trình oxy hóa, việc chuyển H ₂ từ FAD sang O ₂ mang lại 2ATP (không phải 3, vì bước NAD được bỏ qua) và chuyển tương tự từ NAD mang lại 3 ATP. Do đó, tăng 5 ATP cho mỗi phân tử acetyl CoA được hình thành. Ví dụ, nếu chúng ta coi axit stearic (C ₁₈ ) là nhiên liệu ban đầu thực tế, thì quá trình oxy hóa axit béo này có thể xảy ra liên tiếp tám lần, thu được acetyl CoA mỗi lần và để lại một acetyl CoA thứ chín.

Ở mức 5 ATP cho mỗi quá trình oxy hóa p, sản lượng do đó là 5 x 8 = 40 ATP, trừ đi 1 ATP để kích hoạt ban đầu phân tử axit stearic tự do. Do đó, một axit béo C ₁₈ mang lại một mạng lưới 39 phân tử ATP và 9 Acetyl CoA. Loại thứ hai tạo ra các phân tử 9 × 12 hoặc 108 ATP trong chu trình của Kreb, do đó tổng năng lượng thu được từ quá trình hô hấp hoàn toàn của axit stearic là 147 phân tử ATP.

So với 38 ATP thu được bởi một phân tử glucose, (C ₆ ), axit stearic (C ₁₈ ) tạo ra 147 phân tử ATP. Do đó, axit béo rõ ràng là một nguồn năng lượng có thể sử dụng phong phú hơn so với lượng carbohydrate tương đương. Đây là lý do tại sao chất béo là thực phẩm lưu trữ động vật ưa thích và tại sao sự trao đổi chất của động vật có định hướng chất béo cao.

-Oxy hóa các axit béo:

Sự oxy hóa axit béo chuỗi dài thành axit α-hydroxy với một carbon ít hơn chất nền ban đầu đã được chứng minh trong các microsome của não và các mô khác và trong thực vật, axit béo chuỗi dài α- Hydroxy là thành phần của lipit não. Các axit béo hydroxy này có thể được chuyển đổi thành axit α-keto, sau đó là quá trình khử carboxyl oxy hóa, dẫn đến sự hình thành các axit béo chuỗi dài với số lượng nguyên tử carbon lẻ.

RCH ₂ VÒI ₂ LỚN ₂ LỚN LỚN> RCH ₂ Điên ₂ 2CHCHHH LỚN

RCH ₂ VÒI ₂ LỚN CÀNG CÀNG LỚN> RCH ₂ LỚP ₂ ĐÔICOOH + CO ₂

Bước a-hydroxyl hóa ban đầu được xúc tác bởi một monooxygenase cần 0 ₂, Fe ²⁺ và axit ascobic hoặc tetrahydropteridine. Sự chuyển đổi axit a-hydroxy thành axit a-keto gắn enzyme được xúc tác bởi một dehydrogenase đặc trưng của NAD. Sự khử carboxyl cuối cùng liên quan đến NAD, ATP và axit ascobic.

-Oxy hóa các axit béo:

Các axit béo có chiều dài chuỗi trung bình và, ở mức độ thấp hơn, các axit béo chuỗi dài ban đầu có thể trải qua quá trình oxy hóa ɯ-hydroxy sau đó được chuyển thành axit-dicarboxylic. Điều này đã được quan sát với các enzyme trong microsome gan và với các chế phẩm enzyme hòa tan từ vi khuẩn.

Ở gan, phản ứng ban đầu được xúc tác bởi một monooxygenase, đòi hỏi O ₂, NADPH ₂ và cytochrom P ₄₅₀ . Ferrodoxin thay thế hợp chất cuối cùng trong vi khuẩn. Sau khi hình thành, axit dicarboxylic có thể được rút ngắn từ một trong hai đầu của phân tử theo trình tự oxy hóa.

Hiệu quả của hô hấp chất béo:

Ngoài hàm lượng năng lượng lớn hơn của chất béo, tuy nhiên hiệu quả hô hấp chất béo tương đương với carbohydrate, nghĩa là khoảng 40%.

Sinh tổng hợp axit béo và chất béo:

Hầu hết các sinh vật sống, bao gồm cả con người, có khả năng tổng hợp gần như tất cả các axit béo của chúng từ các chất không lipid. Vật liệu xây dựng là acetyl CoA. Vì carbohydrate và protein có thể bị phân hủy chuyển hóa thành acetyl CoA, rõ ràng chúng có thể cung cấp tiền chất cho sự hình thành các axit béo.

Quá trình tổng hợp diễn ra trong mạng lưới nội chất và tế bào chất, và về cơ bản liên quan đến sự kết hợp của các đơn vị acetyl CoA để tạo thành các phân tử chuỗi carbon dài với sự giải phóng coenzyme.

Một số enzyme khác nhau cũng như ATP, NADPH, coenzyme A, vitamin biotin và vitamin B ₁₂ là cần thiết trong quá trình tổng hợp axit béo từ acetyl CoA. Các axit béo được hình thành phản ứng với glycerol phosphate, được hình thành bằng cách khử dihydroxy acetone phosphate, hoặc phosphoryl hóa trực tiếp glycerol với ATP với sự hiện diện của glycerokinase.

Chuyển đổi chất béo thành carbohydrate trong chu trình Glyoxylate:

Mặc dù, đó là một quan sát phổ biến rằng carbohydrate dễ dàng chuyển đổi thành chất béo trong các mô động vật, không có bằng chứng cho thấy điều ngược lại, cụ thể là sự chuyển đổi chất béo thành carbohydrate xảy ra. Tuy nhiên, trong các mô thực vật, hạt chứa chất béo cao sẽ nhanh chóng chuyển hóa các chất béo của chúng thành sucrose khi nảy mầm.

Cho đến gần đây, cơ chế chuyển đổi chất béo thành carbohydrate vẫn chưa được biết đến. Harry Beevers vào cuối những năm 50 và đầu thập niên 60 đã phát hiện ra rằng sự chuyển đổi chất béo thành đường xảy ra thông qua chu trình glyoxylate. Chu kỳ đầu tiên được báo cáo bởi HL Kornberg và Krebs ở một số vi sinh vật sống trong môi trường có chứa acetate là nguồn carbon duy nhất.

Những vi sinh vật này đã đáp ứng tất cả nhu cầu năng lượng của chúng từ sự phân hủy acetate thành CO và nước thông qua acetyl CoA và sử dụng acetyl CoA đó để tạo ra đường và các vật liệu tế bào khác.

Chu trình Glyoxylate về cơ bản là bỏ qua chu trình của Kreb. Con đường này trên thực tế được tạo điều kiện thuận lợi bởi các enzyme của chu trình Kreb, mặc dù hai enzyme, isocitratase và malate synthetase hoàn toàn là con số trong con đường này.

Chu trình trải qua 5 bước và trong số ba bước này là phản ứng Chu kỳ của Kreb.

Phản ứng 1:

(Phản ứng chu trình của Kreb). Acetyl CoA thu được từ sự phân hủy chất béo đi vào chu trình của Kreb bằng cách phản ứng với axit oxaloacetic để tạo thành axit citric. Citrate sysnthetase ảnh hưởng đến phản ứng này.

Phản ứng 2:

(Phản ứng chu trình Krebs) Axit citric được đồng phân hóa thành axit isocitric bởi aconitic dehydratase với axit cis-aconitic làm chất trung gian.

Phản ứng 3:

(Phản ứng chu trình Glyoxylate) Axit isocitric được phân cắt để tạo thành axit succinic và axit glyoxylic, thông qua trung gian của isocitratase.

Axit isocitric → Isocitatase, axit Glyoxylic + axit Succinic

Phản ứng 4:

(Phản ứng chu trình Glyoxylate). Axit Glyoxylic kết hợp với một acetyl CoA khác và tạo thành axit malic nhờ enzyme malic synthetase.

Phản ứng 5:

(Phản ứng theo chu trình của Kreb) Axit malic được chuyển thành axit oxaloacetic thông qua malic dehydrogenase.

Axit oxaloacetic được sử dụng trong Phản ứng 1 để bắt đầu chu trình được trả lại ở đây, trong Phản ứng 5. Do đó, trong một lượt của chu trình này, hai phân tử acetyl CoA được chuyển đổi thành axit dicarboxylic, như axit succinic. Axit Succinic chiếm một vị trí quan trọng vì nó có thể được sử dụng để sản xuất porphyrin, amit, pyrimidine và quan trọng nhất là đường.

Khi nó được sử dụng để sản xuất đường, axit succinic trước tiên được chuyển thành axit oxaloacetic bằng phản ứng chu trình Krebs. Axit Oxaloacetic sau đó được khử carboxyl thành phosphoenol pyruvate (PPP), một chất trung gian của quá trình đường phân. Với PEP là điểm khởi đầu bằng sự đảo ngược của con đường glycolytic, các tế bào tổng hợp sucrose.

Chu trình Glyoxylate nằm trong ty thể của các tế bào có rất ít chất béo. Nhưng trong hạt có dầu như thầu dầu, Beevers đã phát hiện ra glyoxysome, các bào quan đặc biệt đóng vai trò là trụ cột của chu kỳ. Động vật không sở hữu con đường này. Đó là lý do tại sao; chúng hoàn toàn không có khả năng chuyển đổi chất béo-carbohydrate. Mặt khác, các vi sinh vật sống trên acetate, có chu trình này là cơ chế duy nhất để tạo ra đường.