Nhiễm sắc thể: Cấu trúc, Chức năng và các chi tiết khác về Nhiễm sắc thể

Nhiễm sắc thể: Cấu trúc, Chức năng và các chi tiết khác về Nhiễm sắc thể!

Nhiễm sắc thể (Gr., Chrom = color, soma = body) là các thân hình có màu hình que, được nhìn thấy trong giai đoạn giảm phân của metaphase khi các tế bào được nhuộm bằng thuốc nhuộm cơ bản phù hợp và được nhìn dưới kính hiển vi ánh sáng. Nhiễm sắc thể được mô tả lần đầu tiên bởi Giorgburger (1815) và thuật ngữ "nhiễm sắc thể" được Waldeyer sử dụng lần đầu tiên vào năm 1888.

Các nghiên cứu sau đó đã chỉ ra rõ ràng rằng nhiễm sắc thể bao gồm các sợi nhiễm sắc mỏng gọi là nhiễm sắc thể trải qua quá trình cuộn và siêu lạnh trong quá trình tiên tri để các nhiễm sắc thể ngày càng dày hơn và nhỏ hơn, và có thể quan sát được dưới kính hiển vi.

Số lượng nhiễm sắc thể:

Số lượng nhiễm sắc thể là không đổi đối với một loài cụ thể. Do đó, đây là những điều có tầm quan trọng lớn trong việc xác định kiểu phát sinh và phân loại của loài. Số lượng hoặc bộ nhiễm sắc thể của các tế bào giao tử như tinh trùng và ova được gọi là bộ nhiễm sắc thể di truyền, giảm hoặc đơn bội.

Bộ đơn bội của nhiễm sắc thể còn được gọi là bộ gen. Các tế bào soma hoặc cơ thể của hầu hết các sinh vật chứa hai bộ đơn bội hoặc bộ gen và được gọi là tế bào lưỡng bội. Các tế bào lưỡng bội đạt được bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội nhờ sự kết hợp của giao tử đực và giao tử đơn bội trong quá trình sinh sản hữu tính.

Số lượng nhiễm sắc thể trong mỗi tế bào soma là giống nhau cho tất cả các thành viên của một loài nhất định. Các sinh vật có số lượng nhiễm sắc thể thấp nhất là tuyến trùng, giun đũa, giun đũa, chỉ có hai nhiễm sắc thể trong các tế bào soma (2n = 2).

Trong động vật nguyên sinh Aulacantha được tìm thấy một số lượng lưỡng bội khoảng 1600 nhiễm sắc thể. Trong số các loài thực vật, số lượng nhiễm sắc thể thay đổi từ 2n = 4 trong Haplopappus gracilis (Compositae) đến 2n => 1200 trong một số pteridophytes. Số lượng nhiễm sắc thể của một số động vật và thực vật phổ biến được đưa ra dưới đây:

Autosome và nhiễm sắc thể giới tính:

Trong một tế bào lưỡng bội có hai loại nhiễm sắc thể được gọi là nhiễm sắc thể tương đồng, ngoại trừ nhiễm sắc thể giới tính. Ví dụ, ở người, có 23 cặp nhiễm sắc thể tương đồng (nghĩa là 2n = 46).

Con người có 44 nhiễm sắc thể không giới tính, được gọi là nhiễm sắc thể và một cặp nhiễm sắc thể giới tính không đồng nhất hoặc hình thái khác nhau, tức là một nhiễm sắc thể X và một nhiễm sắc thể Y. Con cái có 44 nhiễm sắc thể không giới tính (autosome) và một cặp nhiễm sắc thể giới tính đồng nhất (giống hình thái) được chỉ định là XX.

Hình thái:

Hình thái nhiễm sắc thể thay đổi theo giai đoạn phân chia tế bào và nhiễm sắc thể metaphase phân bào là thích hợp nhất cho các nghiên cứu về hình thái nhiễm sắc thể. Trong nhiễm sắc thể metaphase phân bào, có thể thấy đặc điểm cấu trúc sau (trừ nhiễm sắc thể) dưới kính hiển vi ánh sáng:

(1) Chromatid,

(2) Nhiễm sắc thể,

(3) Chromome,

(4) Trung tâm

(5) Tổ chức thứ cấp hoặc tổ chức hạt nhân,

(6) Telomere và

(7) Vệ tinh.

Cấu trúc và vùng được công nhận trong nhiễm sắc thể:

Về mặt cấu trúc, mỗi nhiễm sắc thể được phân biệt thành ba phần

(a) Pellicle,

(b) Ma trận

(c) Chromonemata.

(a) Pellicle:

Nó là lớp vỏ ngoài bao quanh chất của nhiễm sắc thể. Nó rất mỏng và được hình thành từ các chất gây nghiện. Một số nhà khoa học Darlington (1935) và Ris (1940) đã phủ nhận sự hiện diện của nó.

(b) Ma trận:

Nó là chất nền của nhiễm sắc thể có chứa nhiễm sắc thể. Nó cũng được hình thành từ các vật liệu nongenic.

(c) Chromonemata:

Được nhúng trong ma trận của mỗi nhiễm sắc thể là hai sợi giống nhau, xoắn ốc, nhiễm sắc thể. Hai chromonemata cũng được cuộn chặt với nhau mà chúng xuất hiện dưới dạng một sợi duy nhất có độ dày khoảng 800A. Mỗi chromonemata bao gồm khoảng 8 microfibrils, mỗi microfibrils được tạo thành từ một chuỗi xoắn kép của DNA.

Chromome:

Trong các chế phẩm thuận lợi, các nhiễm sắc thể ở dạng khối lượng nhỏ dày đặc được quan sát thấy đều đặn trên các nhiễm sắc thể. Đây là những khác biệt hơn trong giai đoạn tiên tri khi chromonemata ít cuộn hơn và nhìn thấy rõ nhất trong giai đoạn leptotene và zygotene của tiên tri meogen.

Các phần mỏng và nhuộm màu nhẹ giữa các nhiễm sắc thể liền kề được gọi là các nhiễm sắc thể liên. Vị trí của các nhiễm sắc thể trên nhiễm sắc thể là không đổi đối với một nhiễm sắc thể nhất định.

Trong khi ghép cặp trong quá trình zygotene của meogen, các nhiễm sắc thể tương đồng đã ghép cặp nhiễm sắc thể với nhiễm sắc thể. Nhiễm sắc thể là khu vực của DNA gấp chặt và được cho là tương ứng với các đơn vị chức năng di truyền trong nhiễm sắc thể.

Chromatid:

Tại metaphase phân bào, mỗi nhiễm sắc thể bao gồm hai cấu trúc đối xứng được gọi là nhiễm sắc thể. Mỗi chromatid chứa một phân tử DNA duy nhất. Cả hai nhiễm sắc thể được gắn với nhau chỉ bằng tâm động và bị tách ra khi bắt đầu phản vệ, khi các nhiễm sắc thể chị em của nhiễm sắc thể di chuyển sang hai cực đối diện.

Trung tâm:

Một phần của nhiễm sắc thể được công nhận là vĩnh viễn. Nó là một cấu trúc nhỏ trong nhiễm sắc thể và được đánh dấu bằng một sự co thắt. Tại thời điểm này, hai nhiễm sắc thể được nối với nhau. Điều này được gọi là centromere hoặc kinetochore hoặc co thắt chính. Vị trí của nó là không đổi đối với một loại nhiễm sắc thể nhất định và tạo thành một đặc điểm nhận dạng.

Trong các phần hiển vi điện tử mỏng, kinetochore cho thấy cấu trúc trilaminar, tức là lớp aceous protein dày đặc bên ngoài dày 10nm, lớp giữa có mật độ thấp và lớp bên trong dày đặc gắn chặt với tâm động.

Các nhiễm sắc thể được gắn vào các sợi trục chính tại khu vực này trong quá trình phân chia tế bào. Phần nhiễm sắc thể nằm ở hai bên của tâm động tượng trưng cho các cánh tay có thể bằng hoặc không bằng nhau tùy thuộc vào vị trí của tâm động.

Tùy thuộc vào số lượng tâm động, nhiễm sắc thể có thể là:

1. Đơn tâm với một tâm động.

2. Dicentric với hai tâm động.

3. Đa trung tâm có nhiều hơn hai tâm động như ở Luzula

4. Acentric không có tâm động. Nhiễm sắc thể như vậy đại diện cho các đoạn nhiễm sắc thể mới bị phá vỡ không tồn tại được lâu.

5. Khuếch tán hoặc không định vị với tâm động không rõ ràng khuếch tán trong suốt chiều dài của nhiễm sắc thể.

Tùy thuộc vào vị trí của tâm động, các nhiễm sắc thể được phân loại thành:

1. Telrialric là các nhiễm sắc thể hình que với tâm động chiếm vị trí cuối, do đó nhiễm sắc thể chỉ có một cánh tay.

2. Acrocentric cũng là nhiễm sắc thể hình que với tâm động chiếm vị trí đầu cuối phụ. Một cánh tay rất dài và tay kia rất ngắn.

3. Nhiễm sắc thể bán cầu nằm cách tâm động một chút so với điểm giữa sao cho hai cánh tay không bằng nhau.

4. Siêu bào là các nhiễm sắc thể hình chữ V trong đó tâm động nằm ở giữa nhiễm sắc thể sao cho hai cánh tay gần như bằng nhau.

Centromere điều khiển sự định hướng và chuyển động của nhiễm sắc thể trên trục chính. Đó là điểm mà lực được tác dụng khi các nhiễm sắc thể di chuyển xa nhau trong quá trình phản vệ.

Trình tổ chức phụ hoặc hạt nhân thứ cấp:

Nhiễm sắc thể bên cạnh sự co thắt sơ cấp hoặc tâm động sở hữu sự co thắt thứ cấp tại bất kỳ điểm nào của nhiễm sắc thể. Không đổi ở vị trí và mức độ của chúng, các cấu trúc này rất hữu ích trong việc xác định các nhiễm sắc thể cụ thể trong một bộ.

Sự co thắt thứ cấp có thể được phân biệt với sự co thắt chính hoặc tâm động, bởi vì nhiễm sắc thể chỉ uốn cong ở vị trí của tâm động trong quá trình phản vệ. Vùng nhiễm sắc thể ở xa so với sự co thắt thứ cấp tức là vùng giữa sự co thắt thứ cấp và telomere gần nhất được gọi là vệ tinh.

Do đó, nhiễm sắc thể có sự co thắt thứ cấp được gọi là nhiễm sắc thể vệ tinh hoặc nhiễm sắc thể sat. Số lượng nhiễm sắc thể sat trong bộ gen thay đổi từ loài này sang loài khác.

Nucleolus luôn được liên kết với sự co thắt thứ cấp của nhiễm sắc thể sat. Do đó, sự co thắt thứ cấp còn được gọi là vùng tổ chức nucleolus (NOR) và nhiễm sắc thể sat thường được gọi là nhiễm sắc thể tổ chức nucleolus. NOR của mỗi nhiễm sắc thể sat chứa hàng trăm bản sao gen mã hóa cho RNA ribosome (rRNA).

Telomere:

Đây là những đầu đặc biệt của nhiễm sắc thể thể hiện sự phân biệt và phân cực sinh lý. Mỗi cực của nhiễm sắc thể do sự phân cực của nó ngăn cản các đoạn nhiễm sắc thể khác được hợp nhất với nó. Các đầu nhiễm sắc thể được gọi là telomere. Nếu một nhiễm sắc thể bị phá vỡ, các đầu bị đứt có thể hợp nhất với nhau do thiếu telomere.

Karyotype và Idiogram:

Một nhóm thực vật và động vật bao gồm một loài được đặc trưng bởi một bộ nhiễm sắc thể, có các đặc điểm không đổi nhất định như số lượng nhiễm sắc thể, kích thước và hình dạng của từng nhiễm sắc thể. Thuật ngữ karyotype đã được trao cho nhóm các đặc điểm xác định một bộ nhiễm sắc thể cụ thể. Một biểu diễn sơ đồ của một kiểu nhân của một loài được gọi là thành ngữ. Nói chung, trong một thành ngữ, các nhiễm sắc thể của một bộ đơn bội của một sinh vật được sắp xếp theo một loạt các kích thước giảm dần.

Công dụng của Karyotypes:

1. Karyotypes của các nhóm khác nhau đôi khi được so sánh và sự tương đồng trong karyotypes được cho là có mối quan hệ tiến hóa.

2. Karyotype cũng gợi ý tính năng nguyên thủy hoặc tiên tiến của một sinh vật. Một kiểu nhân cho thấy sự khác biệt lớn giữa nhiễm sắc thể nhỏ nhất và lớn nhất của tập hợp và có ít nhiễm sắc thể trung tâm hơn, được gọi là karyotype không đối xứng, được coi là một tính năng tương đối tiên tiến khi so sánh với kiểu nhân đối xứng có cùng nhiễm sắc thể đối xứng có cùng kích thước. Levitzky (1931) cho rằng trong thực vật có hoa có một xu hướng nổi bật đối với các kiểu nhân không đối xứng.

Chất liệu của nhiễm sắc thể:

Vật liệu của nhiễm sắc thể là chromtin. Tùy thuộc vào đặc tính nhuộm màu của chúng với thuốc nhuộm cơ bản (đặc biệt là thuốc thử Feulgen), hai loại nhiễm sắc thể sau đây có thể được phân biệt trong nhân xen kẽ.

1. Euchromatin:

Các phần của nhiễm sắc thể nhuộm nhẹ chỉ bị ngưng tụ một phần; chromatin này được gọi là euchromatin. Nó đại diện cho hầu hết các nhiễm sắc thể phân tán sau khi nguyên phân đã được hoàn thành. Euchromatin chứa các gen cấu trúc sao chép và phiên mã trong giai đoạn G ₁ và S của interphase. Nó được coi là nhiễm sắc thể hoạt động di truyền, vì nó có vai trò trong biểu hiện kiểu hình của các gen. Trong euchromatin, DNA được tìm thấy được đóng gói trong sợi 3 đến 8nm.

2. Heterochromatin:

Ở vùng nhuộm màu tối, chất nhiễm sắc vẫn ở trạng thái cô đặc và được gọi là heterochromatin. Năm 1928, Heitz đã định nghĩa nó là những vùng nhiễm sắc thể còn đọng lại trong giai đoạn xen kẽ và tiên tri sớm và hình thành nên cái gọi là nhiễm sắc thể.

Heterochromatin được đặc trưng bởi hàm lượng trình tự DNA lặp đi lặp lại đặc biệt cao và chứa rất ít, nếu có, các gen cấu trúc. Nó được sao chép muộn (nghĩa là nó được sao chép khi phần lớn DNA đã được sao chép) và không được sao chép. Người ta cho rằng trong heterochromatin DNA được đóng gói chặt chẽ trong sợi 30nm. Hiện tại, các gen trong vùng dị sắc không hoạt động.

Trong giai đoạn đầu và giữa giai đoạn tiên tri, các vùng dị sắc được cấu thành thành ba cấu trúc là nhiễm sắc thể, tâm động và núm. Chromomere có thể không đại diện cho heterochromatin thực sự kể từ khi chúng được phiên mã.

Các vùng trung tâm luôn luôn chứa heterochromatin; trong các tuyến nước bọt, các vùng này của tất cả các nhiễm sắc thể hợp nhất để tạo thành một khối dị sắc lớn gọi là nhiễm sắc thể. Núm là những cơ thể dị hợp hình cầu, thường gấp nhiều lần đường kính của các nhiễm sắc thể liên quan, hiện diện trong một số nhiễm sắc thể của một số loài, ví dụ,

Ngô; núm có thể quan sát rõ hơn trong giai đoạn pachytene trong ngô. Trường hợp hiện tại, các nút đóng vai trò là dấu hiệu nhiễm sắc thể có giá trị.

Heterochromatin được phân thành hai nhóm: (i) Constitutive và (it) Facultative.

(i) Heterochromatin liên tục tồn tại vĩnh viễn ở trạng thái dị sắc, nghĩa là, nó không trở lại trạng thái euchromatic, ví dụ, các vùng tâm động. Nó chứa các chuỗi DNA lặp lại ngắn, được gọi là DNA vệ tinh.

(ii) Heterochromatin tự nhiên về cơ bản là euchromatin đã trải qua quá trình dị hợp tử có thể liên quan đến một đoạn nhiễm sắc thể, toàn bộ nhiễm sắc thể (ví dụ như một nhiễm sắc thể X của con người và con cái của các động vật có vú khác) côn trùng, chẳng hạn như rệp sáp).

Thành phần hóa học:

Chromatin bao gồm DNA, RNA và protein. Protein của chromatin có hai loại: histones và không histones. Chất nhiễm sắc được tinh chế phân lập từ các hạt nhân xen kẽ bao gồm khoảng 30-40% DNA, 50-65% protein và 0, 5-10% RNA: nhưng có một sự thay đổi đáng kể do các loài và mô của cùng một loài.

DNA:

Lượng DNA có trong các tế bào soma bình thường của một loài là không đổi đối với loài đó; bất kỳ biến thể nào trong DNA từ giá trị này đều tương quan chặt chẽ với một biến thể tương ứng ở cấp độ nhiễm sắc thể. Giao tử của một loài chỉ chứa một nửa số lượng DNA có trong các tế bào soma của nó. Lượng DNA có trong các tế bào soma cũng phụ thuộc vào giai đoạn của chu kỳ tế bào.

Chất đạm:

Protein liên kết với nhiễm sắc thể có thể được phân loại thành hai nhóm rộng: (/) protein cơ bản hoặc histone và (ii) protein không histone.

Histones chiếm khoảng 80% tổng số protein nhiễm sắc thể; chúng hiện diện theo tỷ lệ gần như 1: 1 với DNA (trọng lượng / trọng lượng). Trọng lượng phân tử của chúng dao động từ 10.000-30.000 và chúng hoàn toàn không có tryptophan. Histones là một loại protein không đồng nhất cao có thể phân tách thành 5 phân số khác nhau được chỉ định là H ₁ H ₂ a, H ₂ b, H ₃ và H ₄ sau ewin (1975).

Phân số H ₁ giàu lysin, H ₂ a và H ₂ b giàu lysine, trong khi H ₃ và H ₄ giàu arginine. Năm phân số này có mặt trong tất cả các loại tế bào nhân thực, ngoại trừ trong tinh trùng của một số loài động vật nơi chúng được thay thế bằng một loại protein cơ bản phân tử nhỏ hơn gọi là protamines.

Các histon đóng vai trò chính trong tổ chức nhiễm sắc thể trong đó H ₂ a, H ₂ b, H ₃ và H ₄ tham gia vào tổ chức cấu trúc của các sợi nhiễm sắc, trong khi phần H ₁ giữ các sợi nhiễm sắc gấp lại của nhiễm sắc thể.

Protein không histone chiếm khoảng 20% ​​tổng khối lượng nhiễm sắc thể, nhưng số lượng của chúng là khác nhau và không có tỷ lệ nhất định giữa số lượng DNA và không histone có trong nhiễm sắc thể.

Có thể có từ 12 đến hơn 20 loại protein không chứa histone khác nhau cho thấy sự biến đổi từ loài này sang loài khác và thậm chí trong các mô khác nhau của cùng một sinh vật. Lớp protein này bao gồm nhiều enzyme quan trọng, chẳng hạn như DNA và RNA polymerase, v.v.

Cơ sở hạ tầng của nhiễm sắc thể:

Các nghiên cứu kính hiển vi điện tử đã chứng minh rằng nhiễm sắc thể có các sợi nhỏ rất mịn có độ dày 2nm-4nm. Vì DNA rộng 2nm, có khả năng một fibril tương ứng với một phân tử DNA. Một số mô hình cấu trúc nhiễm sắc thể đã được đề xuất theo thời gian dựa trên các loại dữ liệu khác nhau về nhiễm sắc thể.

Mô hình sợi gấp của nhiễm sắc thể:

Mô hình này được đề xuất bởi Du Praw vào năm 1965 và được chấp nhận rộng rãi. Theo mô hình này, nhiễm sắc thể được tạo thành từ các sợi nhiễm sắc có đường kính khoảng 230A °. Mỗi sợi nhiễm sắc chỉ chứa một chuỗi xoắn kép DNA ở trạng thái cuộn; cuộn DNA này được phủ bằng protein histone và không histone.

Do đó, sợi nhiễm sắc 230A ° được tạo ra bằng cách cuộn một chuỗi xoắn kép DNA đơn, các cuộn dây được ổn định bởi protein và các cation hóa trị hai (Ca ⁺⁺ và Mg ⁺⁺ ). Mỗi chromatid chứa một sợi nhiễm sắc dài duy nhất; DNA của sợi này sao chép trong quá trình xen kẽ tạo ra hai sợi nhiễm sắc chị em, nó vẫn chưa được giải thích ở vùng tâm động để hai sợi chị em vẫn nối với nhau trong vùng.

Sau đó, sợi nhiễm sắc cũng trải qua quá trình sao chép ở vùng tâm động cũng do đó sợi nhiễm sắc chị em cũng được tách ra ở vùng này. Trong quá trình phân chia tế bào, hai sợi nhiễm sắc chị em trải qua sự gấp nếp riêng rẽ một cách bất thường để tạo ra hai nhiễm sắc thể chị em.

Việc gấp các sợi nhiễm sắc làm giảm đáng kể chiều dài của chúng và tăng độ bền và độ dày của chúng. Cấu trúc gấp này thường trải qua siêu lớp làm tăng thêm độ dày của nhiễm sắc thể và giảm chiều dài. Hầu hết các bằng chứng có sẵn hỗ trợ mô hình này.

Bằng chứng áp đảo từ nhiều nghiên cứu khác nhau ủng hộ lý thuyết rằng mỗi nhiễm sắc thể chứa một phân tử DNA khổng lồ. Bằng chứng mạnh mẽ nhất trong sự hỗ trợ của mô hình unineme (chromatid sợi đơn) được cung cấp bởi các nghiên cứu về nhiễm sắc thể đèn bàn chải.

Tổ chức sợi Chromatin:

Bất kỳ mô hình cấu trúc sợi nhiễm sắc nào cũng phải tính đến (i) bao bì của một phân tử DNA rất dài thành một đơn vị chiều dài của sợi; (ii) sản xuất sợi rất dày (230-300A ⁰ ) từ các phân tử DNA rất mỏng (20A °) và (iii) cơ sở hạ tầng chuỗi hạt trên chuỗi của các sợi nhiễm sắc được quan sát đặc biệt trong quá trình sao chép. Hai mô hình khác nhau về cấu trúc sợi nhiễm sắc đã được đề xuất:

I. Mô hình DNA cuộn:

Đây là mô hình đơn giản nhất của tổ chức sợi nhiễm sắc và được đưa ra bởi Du Praw. Theo mô hình này, phân tử DNA đơn của sợi nhiễm sắc được cuộn theo cách tương tự như dây trong lò xo; các cuộn dây được giữ với nhau bằng các cầu histone được tạo ra bởi các phân tử histone liên kết trong rãnh lớn của các phân tử DNA. Một cấu trúc cuộn như vậy sẽ được ổn định như một phân tử histone duy nhất sẽ liên kết với một số cuộn DNA.

Cấu trúc cuộn này được phủ bằng protein nhiễm sắc thể để tạo ra cấu trúc cơ bản của sợi nhiễm sắc (sợi loại A) có thể trải qua quá trình siêu lạnh để tạo ra sợi DuPraw loại B giống như các hạt được nhìn thấy trong các vi sóng điện tử của sợi nhiễm sắc.

II. Mô hình Nucleosome-Solenoid:

Mô hình này được đề xuất bởi Romberg và Thomas (1974) và được chấp nhận rộng rãi nhất. Theo mô hình này, chromatin bao gồm một đơn vị lặp lại được gọi là nucleosome. Nucleosome là các hạt đơn vị đóng gói cơ bản của nhiễm sắc thể và tạo cho nhiễm sắc thể một chuỗi hạt trên một chuỗi hạt trên các vi sóng điện tử mở ra cách đóng gói bậc cao (Olins và Olins, 1974). Một nucleosome hoàn chỉnh bao gồm lõi nucleosome, DNA liên kết, trung bình của một phân tử H ₁ histone và các protein nhiễm sắc thể liên quan khác.

Lõi Nucleosome:

Nó bao gồm một octamer histone bao gồm hai phân tử, mỗi histone H ₂ a, H ₂ b, H ₃ và H ₄ . Ngoài ra, một phân tử DNA dài 146 bp được quấn quanh octamer histone này trong 13/4 lượt; đoạn DNA này có khả năng kháng nuclease.

DNA liên kết:

Kích thước của nó thay đổi từ 8 bp đến 114 bp tùy theo loài. DNA này tạo thành một phần chuỗi của sợi nhiễm sắc chuỗi hạt, và dễ bị nhiễm hạt nhân; và các hạt là do lõi nucleosome. Do đó, DNA liên kết kết hợp với hai nhiễm sắc thể lân cận.

Lịch sử H ₁ :

Trung bình, mỗi nucleosome chứa một phân tử HI histone, mặc dù sự phân bố đồng đều của nó trong suốt chiều dài của sợi nhiễm sắc không được biết rõ ràng. Một số nghiên cứu cho thấy các phân tử của histone H1 có liên quan đến việc ổn định các siêu tụ của sợi nhiễm sắc thể nucleosome. Các nghiên cứu khác cho thấy HI được liên kết ở bên ngoài mỗi lõi nucleosome và một phân tử H1 ổn định khoảng 166 bp phân tử DNA dài.

Các protein nhiễm sắc thể khác:

Cả DNA liên kết và nucleosome đều được liên kết với các protein nhiễm sắc thể khác. Trong chất nhiễm sắc tự nhiên, các hạt có đường kính khoảng 110A °, cao 60A ° và có hình elip. Mỗi hạt tương ứng với một lõi nucleosome. Trong một số điều kiện, các nhiễm sắc thể kết hợp với nhau mà không có bất kỳ DNA liên kết nào, tạo ra sợi nhiễm sắc dày 100A ° gọi là sợi nucleosome, sau đó có thể siêu dẫn để tạo ra sợi nhiễm sắc 300A ° gọi là solenoid.

Mô hình nucleosome của cấu trúc sợi nhiễm sắc phù hợp với hầu hết tất cả các bằng chứng tích lũy cho đến nay.

Nhiễm sắc thể đặc biệt:

Một số mô của một số sinh vật nhất định có chứa nhiễm sắc thể khác biệt đáng kể so với các mô bình thường về hình thái hoặc chức năng; nhiễm sắc thể như vậy được gọi là nhiễm sắc thể đặc biệt. Các loại nhiễm sắc thể sau đây có thể được bao gồm trong danh mục này: (1) Nhiễm sắc thể ở cây cọ đèn, (2) Nhiễm sắc thể khổng lồ hoặc nhiễm sắc thể tuyến nước bọt và (3) Nhiễm sắc thể phụ kiện hoặc B.

Nhiễm sắc thể đèn bàn chải:

Nhiễm sắc thể của đèn bàn chải được tìm thấy trong tế bào trứng của nhiều động vật không xương sống và tất cả các động vật có xương sống, ngoại trừ động vật có vú; chúng cũng đã được báo cáo trong tế bào trứng của người và động vật gặm nhấm. Nhưng chúng đã được nghiên cứu rộng rãi nhất trong tế bào trứng lưỡng cư.

Những nhiễm sắc thể này được quan sát rõ rệt nhất trong giai đoạn ngoại giao kéo dài của tế bào trứng. Trong quá trình ngoại giao, các nhiễm sắc thể tương đồng bắt đầu tách biệt với nhau, chỉ tiếp xúc với nhau tại một số điểm dọc theo chiều dài của chúng.

Mỗi nhiễm sắc thể của một cặp có một số nhiễm sắc thể phân bố trên chiều dài của nó; từ mỗi phần lớn các nhiễm sắc thể nói chung, một cặp vòng bên kéo dài theo hướng ngược lại vuông góc với trục chính của nhiễm sắc thể.

Trong một số trường hợp, nhiều hơn một cặp, thậm chí tối đa 9 cặp vòng có thể xuất hiện từ một nhiễm sắc thể. Các vòng bên này cung cấp cho các nhiễm sắc thể sự xuất hiện của bàn chải đèn, đó là lý do cho tên của chúng là 'nhiễm sắc thể đèn bàn chải'.

Những nhiễm sắc thể này rất dài, trong một số trường hợp có chiều dài 800-1000 ^. Kích thước của các vòng có thể dao động từ trung bình 9, 5ja ở ếch đến 200 | i trong newt. Các cặp vòng được tạo ra do không quấn hai sợi nhiễm sắc (do đó hai nhiễm sắc thể chị em) hiện diện ở trạng thái cuộn cao trong nhiễm sắc thể; điều này làm cho DNA của chúng có sẵn để sao chép (tổng hợp RNA).

Do đó, mỗi vòng lặp đại diện cho một nhiễm sắc thể của nhiễm sắc thể và bao gồm một chuỗi xoắn kép DNA. Một đầu của mỗi vòng lặp mỏng hơn (đầu mỏng) so với đầu kia (đầu dày). Có sự tổng hợp RNA rộng rãi ở các đầu mỏng của các vòng, trong khi có rất ít hoặc không có sự tổng hợp RNA ở đầu dày.

Sợi nhiễm sắc của chromomere đang dần dần không được quấn vào đầu mỏng của một vòng; DNA trong khu vực này hỗ trợ tổng hợp RNA hoạt động nhưng sau đó trở nên liên kết với RNA và protein để trở nên dày hơn rõ rệt.

DNA ở đầu dày của một vòng lặp được rút dần và ghép lại thành nhiễm sắc thể. Số lượng các cặp vòng tăng dần trong bệnh teo cho đến khi nó đạt đến mức tối đa trong ngoại giao. Khi meiosis tiến triển xa hơn, số vòng lặp giảm dần và các vòng lặp cuối cùng biến mất do sự tan rã thay vì tái hấp thu trở lại vào nhiễm sắc thể.

Các vòng lặp đại diện cho các vị trí của hành động gen (phiên mã), và chức năng của nhiễm sắc thể đèn bàn là tạo ra số lượng lớn và số lượng protein và RNA được lưu trữ trong trứng.

Nhiễm sắc thể khổng lồ:

Nhiễm sắc thể khổng lồ được tìm thấy trong một số mô, ví dụ như tuyến nước bọt của ấu trùng, biểu mô ruột, ống Malphigian và một số Diptera, ví dụ, Drosophila, Chironomous, Sciara, Rhyncosciara, v.v. trường hợp của Drosophila) và rất dày, do đó chúng được gọi là nhiễm sắc thể khổng lồ.

Chúng lần đầu tiên được phát hiện bởi Balbiani (1881) trong tuyến nước bọt lưỡng bội, mang lại cho chúng tên nhiễm sắc thể tuyến nước bọt thường được sử dụng. Các nhiễm sắc thể khổng lồ được ghép đôi một cách tự nhiên. Do đó, số lượng nhiễm sắc thể khổng lồ này trong các tế bào tuyến nước bọt luôn xuất hiện một nửa so với các tế bào soma bình thường.

Các nhiễm sắc thể khổng lồ có một kiểu khác biệt của dải ngang bao gồm các vùng màu sắc và sắc độ xen kẽ. Các ban nhạc đôi khi hình thành những nhát đảo ngược, được gọi là nhát nhiễm sắc thể hoặc vòng Balabiani, có liên quan đến tổng hợp RNA hoạt động.

Các nhiễm sắc thể khổng lồ đại diện cho một bó các sợi nhỏ phát sinh bởi các chu kỳ lặp lại lặp lại nội sinh (sao chép nhiễm sắc thể mà không phân chia tế bào) của các nhiễm sắc thể đơn. Đây là lý do tại sao các nhiễm sắc thể này cũng được biết đến phổ biến là nhiễm sắc thể polytene và điều kiện được mô tả là polyteny. Số lượng nhiễm sắc thể (fibrils) trên mỗi nhiễm sắc thể có thể lên tới 2000 trong một số trường hợp cực đoan, một số công nhân đã đặt con số này lên tới 16.000.

Trong D melanogaster, các nhiễm sắc thể khổng lồ tỏa ra năm cánh tay dài và một cánh tay ngắn từ một khối vô định hình ít nhiều được gọi là nhiễm sắc thể. Nhiễm sắc thể được hình thành do sự hợp nhất các vùng tâm động của tất cả các nhiễm sắc thể và, ở nam giới, của toàn bộ nhiễm sắc thể Y.

Cánh tay ngắn tỏa ra từ nhiễm sắc thể tượng trưng cho nhiễm sắc thể IV, một trong những cánh tay dài là do nhiễm sắc thể X, trong khi bốn cánh tay dài còn lại đại diện cho cánh tay của nhiễm sắc thể II và III. Tổng chiều dài của nhiễm sắc thể khổng lồ D. melanogaster là khoảng 2000.

Nhiễm sắc thể phụ kiện:

Ở nhiều loài, người ta tìm thấy quá nhiều nhiễm sắc thể bổ sung ngoài bổ sung soma bình thường; những nhiễm sắc thể phụ này được gọi là nhiễm sắc thể phụ, nhiễm sắc thể B hoặc nhiễm sắc thể siêu tân tinh.

Khoảng 600 loài thực vật và hơn 100 loài động vật được báo cáo sở hữu nhiễm sắc thể B-. Nhiễm sắc thể B thường có kích thước nhỏ hơn nhiễm sắc thể của bổ sung soma bình thường nhưng ở một số loài, chúng có thể lớn hơn (ví dụ, trong Sciara).

Một trong những đặc điểm quan trọng nhất của các nhiễm sắc thể này là số lượng của chúng có thể thay đổi đáng kể giữa các cá thể cùng loài; trong ngô có tới 25-30 nhiễm sắc thể B có thể trở nên tích lũy ở một số cá thể mà không có bất kỳ ảnh hưởng rõ rệt nào đến kiểu hình của chúng. Những nhiễm sắc thể này thường thu được và mất đi từ các cá thể của một loài mà không có bất kỳ tác dụng bất lợi hoặc có lợi rõ ràng nào.

Tuy nhiên, sự hiện diện của một số nhiễm sắc thể B thường dẫn đến một số giảm sức sống và khả năng sinh sản trong ngô. Trong hầu hết các trường hợp, chúng phần lớn là không đồng nhất, trong khi ở một số loài (ví dụ như ngô), chúng là một phần không đồng nhất, và trong một số khác (ví dụ, Tradescantia) chúng hoàn toàn euchromatic. Chúng được cho là nói chung là không hoạt động về mặt di truyền, nhưng chúng có thể không hoàn toàn không có gen.

Nguồn gốc của nhiễm sắc thể B ở hầu hết các loài là không rõ. Ở một số động vật chúng có thể phát sinh do sự phân mảnh của nhiễm sắc thể Y dị hợp. Ở ngô, các đặc điểm hình thái và hành vi ghép cặp của nhiễm sắc thể B cho thấy rõ rằng chúng không có bất kỳ phân đoạn nào tương đồng với một phân đoạn của bất kỳ nhiễm sắc thể nào của bổ sung soma bình thường.

Nhiễm sắc thể B tương đối không ổn định; ở nhiều loài chúng có xu hướng bị loại khỏi các mô soma do tụt hậu và không phân ly và chúng thường thay đổi hình thái thông qua sự phân mảnh. Hơn nữa, chúng cũng có thể cho thấy sự phân phối không đều trong quá trình phân bào, nhưng chúng luôn được duy trì trong mô sinh sản.

Chức năng của nhiễm sắc thể:

Vai trò của nhiễm sắc thể trong di truyền đã được Sutton và Bover đề xuất một cách độc lập vào năm 1902. Điều này và nhiều chức năng khác của nhiễm sắc thể có thể được tóm tắt như dưới đây.

1. Mọi người đều chấp nhận rằng DNA là vật liệu di truyền và ở sinh vật nhân chuẩn hầu như tất cả các DNA đều có trong nhiễm sắc thể. Do đó, chức năng quan trọng nhất của nhiễm sắc thể là cung cấp thông tin di truyền cho các chức năng tế bào khác nhau cần thiết cho sự tăng trưởng, sinh tồn, phát triển, sinh sản, v.v. của sinh vật.

2. Một chức năng rất quan trọng khác của nhiễm sắc thể là bảo vệ vật liệu di truyền (DNA) khỏi bị phá hủy trong quá trình phân chia tế bào. Nhiễm sắc thể được phủ bằng histone và các protein khác bảo vệ nó khỏi cả hóa chất (ví dụ: enzyme) và lực vật lý.

3. Các tính chất của nhiễm sắc thể đảm bảo phân phối chính xác DNA (vật liệu di truyền) cho nhân con gái trong quá trình phân chia tế bào. Centromer của nhiễm sắc thể thực hiện một chức năng quan trọng trong các chuyển động của nhiễm sắc thể trong quá trình phân chia tế bào, đó là do sự co lại của các sợi trục chính được gắn vào các vùng trung tâm của nhiễm sắc thể.

4. Hoạt động gen ở sinh vật nhân chuẩn được cho là được điều hòa thông qua các protein histone và không histone liên quan đến nhiễm sắc thể.