Hệ thống bài tiết ở cá (Có sơ đồ)

Trong bài viết này, chúng tôi sẽ thảo luận về hệ thống bài tiết ở cá.

Ở động vật có xương sống, các cơ quan bài tiết và sinh sản có mối quan hệ hình thái với nhau vì các ống bài tiết nhất định cũng được sử dụng để thải giao tử. Vì vậy, nó đã được thuận tiện để coi chúng là hệ thống niệu sinh dục.

Ở các loài cá, sự liên kết được giới hạn ở nhú giả giả, thông qua đó cả các sản phẩm bài tiết và tạo ra đều có một lỗ thông hơi chung. Hiệp hội thân mật ở nam hơn nữ. Ở đây, các hệ thống này được xử lý riêng như các cơ quan bài tiết và sinh sản.

Các cơ quan bài tiết bao gồm thận, niệu quản và bàng quang tiết niệu. Bàng quang tiết niệu không tương đồng với động vật có xương sống cao hơn (Hình 11.1ae).

Thận:

Thận của động vật có xương sống được tạo thành từ ống thận hoặc ống thận. Ở động vật có xương sống tổ tiên, thận sở hữu một nephron cho mỗi phân đoạn cơ thể nằm giữa đầu trước và cuối của xương sống. Các nephron dẫn lưu vào một ống được gọi là ống Wolffian hoặc ống cung cổ nằm ở phía sau so với cloaca. Loại thận này được gọi là holonephros vì nó kéo dài đến toàn bộ chiều dài của cơ thể.

Các holonephros được tìm thấy ngày nay trong ấu trùng của một số cyclostomes nhưng không có ở bất kỳ người trưởng thành nào. Ở cá và động vật lưỡng cư, hầu hết các ống trước đã bị mất, một số ống ở giữa có liên quan đến các xét nghiệm và có sự tập trung và nhân lên của ống sau.

Một quả thận như vậy được gọi là thận sau hoặc opisthonephros. Nói chung ở cá, các ống của vùng trước có chức năng trong giai đoạn đầu đời và được chỉ định là đại từ và ống có ở vùng sau có chức năng bài tiết trong suốt cuộc đời. Vùng này của các ống chức năng được gọi là mesonephros (Hình 11.2a, b).

Có sự thay đổi lớn trong cấu trúc bên ngoài của thận ở cá. Hình dạng thay đổi tùy theo loài. Thận chiếm vị trí lưng trong khoang cơ thể và được đặt chỉ vào cột sống. Trong teleost, thận được phân biệt thành vùng đầu và thân.

Sự khác biệt như vậy rõ ràng là rõ ràng ở cá chép, nhưng ở các loài cá khác, sự phân biệt vĩ mô thành thận và đầu thân không nổi bật. Thận đầu là không bài tiết và nội tiết trong chức năng trong khi thận thân (thận sau) là bài tiết trong tự nhiên. Vì vậy, thận của cá là đặc biệt so với các động vật có xương sống khác.

Các đặc thù được đề cập như sau:

1. Thận đầu là nội tiết. Nó có tuyến liên thận tương đồng với vỏ thượng thận của động vật có vú. Nó cũng có các tế bào chromaffin tương tự như tủy thượng thận của động vật có vú.

2. Trong thận có các cơ thể màu vàng nhúng được gọi là tiểu thể của Stannius. Nó là nội tiết trong chức năng. Những cơ thể này có thể nhìn thấy về mặt vĩ mô ở một số loài cá trong khi ở những loài khác chúng nằm xen kẽ trong các mô thận.

3. Đầu thận là nơi phát triển của máu.

4. Cả thận đầu và thân đều chứa các nang tuyến giáp dị hợp. Trên cơ sở hình thái và sự phân biệt giữa thận đầu và thận thân, Ogawa (1961) đã phân loại thận teleost biển thành năm loại.

Trong loại thứ nhất, không có ranh giới rõ ràng giữa thận đầu và thân và hai quả thận được hợp nhất hoàn toàn trong suốt (Hình 11.3a). ví dụ, cá hồi cầu vồng và cá hồi.

Trong loại thứ hai có ranh giới vĩ mô rõ ràng giữa đầu và thận thân. Các phần giữa và sau được hợp nhất. Từ phần hợp nhất ở giữa được đưa ra hai cấu trúc giống như ống trước, tách biệt với nhau và ở đầu các ống này có cấu trúc giống như túi, thận đầu, ví dụ, Ayo, DETinidae và cá chép.

Trong loại thứ ba, cũng có một sự phân biệt rõ ràng giữa thận đầu và thân. Thận được phân biệt thành các phần đầu, thân và đuôi. Thận đuôi được hợp nhất, trong khi thân và thận đầu được tách ra và nằm ở đầu của hầu hết các khu vực phía trước. Thận đầu, nói chung là hình cầu, ví dụ, Notopterus notopterus.

Trong loại thứ tư không có ranh giới hình thái giữa thận đầu và thân. Hai quả thận là riêng biệt ngoại trừ ở khu vực phía sau hầu hết các quả thận được hợp nhất.

Ở loại thứ năm, hai quả thận hoàn toàn tách biệt với nhau. Thận đuôi có dạng ống mỏng trong khi thận thân trước dày. Không có sự phân biệt hình thái giữa thận đầu và thân. Về teleost nước ngọt, Ogawa (1961) cho rằng thận có thể được nhóm lại thành ba trong số năm loại đầu tiên được mô tả ở trên.

Thận của một số loài cá Ấn Độ:

Thận của Clarias batrachus nằm trong khoang bụng. Nó được đặt ở vị trí sau phúc mạc so với các khía cạnh của cột sống và lưng đến kênh tiêu và tuyến sinh dục. Chúng có màu nâu đỏ sẫm và được bao phủ bởi một lớp màng trong suốt mỏng. Thận thân được hợp nhất trong suốt chiều dài của họ. Chúng được mở rộng về phía trước và dần dần thu hẹp lại.

Thận đầu có dạng hai thùy hình tam giác cách nhau bởi một khoảng cách rất hẹp. Chúng không được kết nối với thận thân ở Clarias batrachus. Thận đầu hình tam giác có mặt ở Channa marulius, Channa puncatus và Channa gachua.

Đỉnh của mỗi thùy được nhọn và đặt ở phía trước, trong khi cơ sở bằng phẳng và hướng về phía sau. Phía trước của thận thân ở hai bên được cung cấp các cấu trúc tròn và được gọi là thùy mạc treo (Hình 11.4).

Thùy Mesonephric cũng có mặt trong Heteropneustes fossilis. Trong Labeo rohita, thận cũng là cấu trúc ghép nối. Chúng nằm ở vị trí trung tâm đến cột sống. Nó được gắn rất rõ ràng bởi các mô liên kết. Lớp màng bụng ngăn cách chúng. Chúng là những cấu trúc kéo dài chạy từ lỗ thông hơi và rất gần với mang. Chúng có màu nâu đỏ.

Hai quả thận được hợp nhất ở giữa, tạo thành một phần giữa giống như cánh của quả thận. Từ cấu trúc giống như cánh này, hai cấu trúc giống như ống được đưa ra trước đó tách biệt với nhau. Ở đầu trước của các ống này có các cấu trúc giống như túi được gọi là thận đầu.

Hai quả thận đầu là riêng biệt. Hậu thế, từ phần giữa của thận thân, thận trở nên hẹp. Phần này được gọi là thận đuôi. Ở bên ngoài, một vết lõm có thể nhìn thấy cho thấy chúng là hai cấu trúc.

Thận đuôi cũng được hợp nhất. Thận thân rất to so với chiều dài của một con cá. Mặt lưng, thận thân thể hiện một số chú thích trong khi ở bên trong nó trơn tru trong phác thảo (Hình 11, 5).

Ở Xenentodon cancila, thận thân ở vùng trước của nó cho thấy vẻ ngoài giống như bậc thang.

Niệu quản:

Các ống dẫn mesonephric hoặc niệu quản nằm sát nhau trong đường trung tuyến. Trước đây, chúng là riêng biệt, phía sau hai ống dẫn mesonephric mở riêng vào bàng quang tiết niệu. Ở một số loài, sự mở rộng giống như túi có thể thấy rõ ở vùng sau của niệu quản.

Điều này được gọi là bàng quang tiết niệu, nhưng nó không tương đồng với động vật có xương sống cao hơn. Bàng quang tiết niệu thường mở ra bên ngoài bởi một khẩu độ tiết niệu thông thường ở 'cá đực nhưng một khẩu độ tiết niệu riêng biệt có ở cá cái như tìm thấy ở Mystus.

Mô học của Trunk Thận:

Thận thân hoặc thận cơ thể, giống như các động vật có xương sống khác, chứa các ống thận (nephron) và mô bạch huyết kẽ. Số lượng ống thận khác nhau ở các loài cá khác nhau. Trong teleosts, thận thân bao gồm một số lượng lớn nephron. Đơn vị chức năng của thận là nephron.

Mỗi nephron bao gồm hai phần, tiểu thể thận (cơ thể Malpighian) và ống thận (ống tiết niệu), tiểu thể thận hoặc viên nang Bowman là cấu trúc hai lớp giống như ống niệu có chứa tuỷ của ống mao mạch được gọi là ống thận. 11.6).

Đoạn còn lại của ống tiết niệu (ống thận) được chia thành phân đoạn gần nhất (phân chia thành phân đoạn I và phân đoạn II), phân đoạn trung gian và xa (Hình 11.7a, b, c).

Đoạn xa không có ở cá biển. Phân đoạn của Henle được tìm thấy ở động vật có xương sống cao hơn cũng không có ở cá. Các cầu thận và nang Bowman kết hợp với nhau tạo thành nang thận hoặc Malpighian. Nó là một bộ máy lọc của thận.

Các mao mạch cầu thận, là phần mạch máu của tiểu thể, là động mạch hướng tâm phân chia và hình thành các vòng mao mạch. Các vòng lặp tái hợp và để lại viên nang dưới dạng động mạch. (Hình 11.8).

Tiểu thể thận chứa một nhóm các tế bào bổ sung được gọi là tế bào trung mô. Các tế bào trung gian cũng có mặt trong không gian giữa các vòng của mao mạch cầu thận. Chúng rõ ràng nhất là hiện diện ở cuống mạch máu.

Chức năng của các tế bào trung mô không được biết đến, mặc dù dữ liệu thực nghiệm cho thấy chúng có thể loại bỏ các protein lớn khỏi lamina cơ bản của cầu thận. Oguri (1982) đã báo cáo sự hiện diện của các tế bào juxtaglomeular trong thành của các tiểu động mạch hướng tâm. Những tế bào này chứa các hạt bài tiết và là các tế bào cơ chuyên biệt.

Chúng là nguồn gốc của hormone renin. Renin là hormone hoạt động trong việc tăng huyết áp. Ở động vật có vú, bộ máy juxtaglomeular được cho là cung cấp thông tin phản hồi để kiểm soát quá trình lọc cầu thận.

Các tiểu cầu của teleost nước ngọt có rất nhiều và kích thước lớn. Trong các teleosts biển, cầu thận được giảm kích thước và số lượng. Trong trường hợp cực đoan, cầu thận biến mất hoàn toàn khỏi thận của một số loài cá biển. Các ví dụ là cá ngựa (Hippocampus coronatus), Pipefish (Syngnaths schelegeli) và cá ếch (Aternarius tridens), và những loài cá này được gọi là cá aglomeular.

Các ống thận mỏng và ngắn ở đoạn cổ và bao gồm một lớp tế bào biểu mô thấp có lông mao dài. Phân đoạn phức tạp gần nhất phân đoạn I và phân đoạn II được cung cấp với các tế bào biểu mô hình khối. Các hạt nhân lớn, tròn hoặc hình bầu dục. Tế bào chất chứa các hạt thư ký.

Phân khúc trung gian được phát triển tốt ở thận cá chép nhưng không có ở một số loài cá. Phân đoạn phức tạp xa có thể được phân biệt do các hạt thô trong tế bào chất. Các phân đoạn xa xôi không có trong thận của cá biển.

Niệu quản:

Chức năng của niệu quản là dẫn nước tiểu lên bàng quang tiết niệu. Về mặt mô học, nó được tạo thành bên ngoài bởi tunica Adventureitia, lớp giữa chứa propria lamina và cơ trơn và lớp ngoài cùng là các tế bào biểu mô cột. Bàng quang tiết niệu là một cấu trúc giống như vách mỏng. Nó cũng được tạo thành từ ba lớp tương tự như niệu quản.

Đầu thận:

Phôi thai hợp lý thận bắt nguồn từ đại từ. Nó được tạo thành từ mô bạch huyết chứa các tế bào lưới (khung hỗ trợ của mô bạch huyết) (Hình 11.9) và nhiều mao mạch.

Các mô chromaffin thường cho thấy các hạt sắc tố màu nâu hoặc nâu sẫm cố định trong dung dịch bi-cromat. Các tế bào tuyến thận và chromaffin có trong thận đầu. Tên cơ thể liên thận được Balfour áp dụng vào năm 1878 và kể từ đó thường được chấp nhận. Trong Xenentodon cancila, cơ thể liên thận nằm dưới dạng một khối nhỏ gọn được bao quanh bởi một nang mô liên kết.

Nó nằm ở một khoảng cách ngắn phía sau vách ngăn và là một khối thon dài khoảng hai lần kích thước của hạt lúa mì. Các tế bào là basophilic với hạt nhân lớn. Tuyến liên thận của cá tương đồng với vỏ thượng thận của động vật có vú.

Ở cá chình (Anguilla japonica) tuyến nằm trong thành của tĩnh mạch sau tim chạy sát dọc theo thận đầu. Các mô Chromaffin cũng có mặt, mô này tương đồng với tủy thượng thận của động vật có vú. Cả hai mô liên thận và chromaffin đều có ở nhiều loài cá hoặc có cấu trúc rời rạc hoặc xen kẽ trong mô.

Việc kiểm tra mô hóa học của các tế bào liên thận teleostean cho thấy 3-B hydroxapseoid dehydrogenase và glucose 6 phosphate dehydrogenase. Đây là những điều quan trọng trong sinh tổng hợp hormone steroid. Chức năng của các tế bào chromaffin là tiết ra, adrenalin và noradrenalin trong khi đó lại tiết ra corticosteroid.

Cortisole là corticoid chính trong teleosts nhưng cortisone và corticosteroid cũng được sản xuất bởi các tuyến liên thận. Liệu aldosterone được tiết ra bởi tuyến liên thận teleostean không rõ ràng.

Nước tiểu:

Các teleost nước ngọt phải bài tiết một lượng lớn nước được đưa qua miệng. Nước tiểu của cá nước ngọt có chứa creatine, hợp chất nitơ không xác định, một số trong đó là axit amin, một ít urê và amoniac.

Nước tiểu rất nhiều và có nồng độ chất điện giải rất thấp. Nước tiểu chứa nitơ chiếm tới 2 đến 25% tổng lượng nitơ được bài tiết bởi các loài cá nước ngọt. Phần lớn được loại bỏ thông qua mang là amoniac.

Cá biển sản xuất nước tiểu ít ỏi, có chứa Ca ++, Mg ++, SO 4 - -, SO 4 - - và PO 4 - - . Ngoài creatine, creatinine và TMAO (nghĩa là oxit tri-methylamine) cũng được bài tiết ra ngoài. Tuy nhiên, amoniac, urê và chất điện giải đơn (Na +, Cl - ) được bài tiết chủ yếu qua mang.

Thánh tích của Stannius:

Các tiểu thể của Stannius là một tuyến nhỏ không có ống dẫn (tuyến nội tiết) nằm một phần hoặc hoàn toàn được nhúng vào thận ở mặt lưng, mặt lưng và tĩnh mạch của nó. Nó được phát hiện bởi Stannius (1939), nhưng gần đây người ta cho rằng chúng là đối tượng quan tâm sinh lý đặc biệt cho vai trò của chúng trong chuyển hóa canxi.

Hiện tại người ta đã xác định rằng các tiểu thể của Stannius hoạt động kết hợp với tuyến yên, tạo ra một hiệu ứng tăng calci máu rõ rệt, để duy trì mức canxi tương đối ổn định trong Fundulus heteroclitus. Idler và Freeman (1966) cho rằng nó có liên quan đến hoạt động của steroidegenic, trong khi Oguri (1966) báo cáo rằng họ chịu trách nhiệm sản xuất một số hormone như polypeptide.

Chaster Jones (1969) cho rằng họ có hoạt động tăng huyết áp và giúp chuyển hóa chất điện giải. Họ cũng cho rằng tiểu thể của Stannius có thể thuộc về hệ thống angiotensin của renin.

Các tiểu thể của Stannius nằm gần phần giữa của mesonephros trong cá salmnoid và Altherninopsis calcuchiaiensis nhưng trong phần lớn các loài cá chúng nằm ở vùng sau của thận.

Có một sự khác biệt lớn về số lượng tiểu thể của Stannius trong thận, chúng có thể là độc thân (Heteropneustes setani, Notoptarus notopterus, Lepidocephalichthyes, quntea) hoặc có thể là hai trong số (Lepadocephalichthyes)

Về mặt mô học, tiểu thể của Stannius chứa hai loại tế bào trong khi các tác giả khác cho rằng chỉ có một quần thể tế bào.

U nang tuyến giáp:

Tuyến giáp trong cá không phải là một cơ quan rời rạc mà được hợp nhất trong thận, do đó nó được gọi là dị dưỡng. Các nang tuyến giáp nằm rải rác trong các mô tạo máu của đầu, thùy trung mô (cá thở không khí) và trong thận thân (Hình 11.10).

Biểu mô nang có thể nhìn thấy và chứa chất keo được lặp lại mạnh mẽ acidophilic, dày đặc, đồng nhất và không không bào (Hình 11.11). Một tập hợp của một số lượng lớn các nang đã có mặt tại ngã ba nơi tĩnh mạch sau tim mở ra. Dường như các nang tuyến giáp đang di chuyển từ vùng hầu họng đến thận.

Chúng chỉ xuất hiện sau khi cá trở nên hai tháng tuổi. Chúng có mặt trong tất cả các bộ phận của thận, nhưng nồng độ cao nhất là gần tĩnh mạch tim. Các dây thần kinh dày và mỏng cả myelin cũng như không myelin đều có mặt gần với các nang tuyến giáp dị hợp.

Bảo tồn:

Thận rất giàu có bởi hệ thống thần kinh tự trị. Các dây thần kinh thường thâm nhập vào thận thông qua các mạch máu. Chúng phân chia và phân chia lại để tạo thành các đám rối thần kinh (Hình 11.12).

Các tế bào hạch rải rác cũng có mặt trong thận thân cây. Cả hai dây thần kinh cholinergic và adrenergic đều có mặt.

Hormone và Enzyme:

Renin là hormone được tiết ra từ các tế bào juxtaglomeular. Hormon này hoạt động trong việc tăng huyết áp và kiểm soát dịch lọc cầu thận. Các đầu dây thần kinh cholinergic tiết ra một loại enzyme acetyl cholinesterase (AChE).

Động học enzyme của AChE của thận đầu của Labeo là 1, 11 x 10 -3 M và V max là 0, 222 A / mg protein / 30 phút. Trong khi Km của phần giữa của trurk và thận đuôi là 3, 33 x 10 -3 M và V max là 5, 0 A / mg protein / 30 phút. Km thấp hơn ở thận đầu cho thấy hoạt động của enzyme cao hơn (Hình 11, 13).

Cung cấp máu cho thận:

Thận của cá nhận được cung cấp máu bởi động mạch thận và tĩnh mạch cửa thận. Động mạch thận cung cấp máu cho cầu thận, trong đó huyết áp cao giúp tách dịch lọc cầu thận. Các tĩnh mạch cửa thận được kết nối với mạng lưới mao mạch quanh thận.