Những lưu ý hữu ích về lịch sử cuộc sống của Marsilea (4960 từ)

Dưới đây là những ghi chú của bạn về lịch sử cuộc sống của Marsilea!

Tính năng đặc trưng:

Đơn đặt hàng này bao gồm một gia đình duy nhất, Marsileaceae. Gia đình bao gồm các chi sống - Marsilea, Pilularia và Regnellidium. Chúng là dương xỉ thủy sinh không đồng nhất.

Hình ảnh lịch sự: botanicalgarden.ubc.ca/potd/marsilea_mutica.jpg

Các bào tử của chúng được tạo ra trong các cấu trúc đặc biệt được gọi là túi bào tử. Mỗi bào tử có nhiều sori mang microsporangia và megasporangia. Các sori được phân loại, tức là, sori lâu đời nhất được tìm thấy ở đầu cuối của thùng chứa và trẻ nhất ở gốc.

Chúng ta sẽ xem xét lịch sử cuộc sống của Marsilea một cách chi tiết.

Chi MARSILEA:

Vị trí có hệ thống: Pteridophyta

Sư đoàn. Filicophyta

Lớp học. Leptosporangiopsida

Gọi món. Sao Hỏa

Gia đình. Marsileaceae

Chi. Sao Hỏa.

Có khoảng 65 loài Marsilea phân bố trên khắp thế giới. Chúng thường được tìm thấy ở các vùng nhiệt đới, như Châu Phi và Úc. Gupta và Bhardwaja (1957) đã ghi nhận khoảng mười loài Marsilea từ nước ta. Khoảng sáu loài Marsilea được biết là xảy ra ở Hoa Kỳ.

Chúng là thực vật ưa nước hoặc lưỡng cư. Chúng mọc rễ trong bùn của đầm lầy và hồ cạn. Marsilea vestita và một số loài khác mọc trong ao nông. Một cây duy nhất của M. vestita có thể phát triển theo mọi hướng cho đến khi nó có diện tích đường kính từ hai mươi lăm mét trở lên.

Ở M. vestita và hầu hết các loài khác, bào tử phát triển đến trưởng thành chỉ trên những cây không bị ngập nước. M. minuta và một số loài khác tạo ra bào tử trong môi trường sống dưới nước; mặt khác, M. aegyptiaca không bao giờ tạo ra bào tử trong môi trường sống dưới nước. Một loài M. hirsuta của Úc có thể tồn tại trong điều kiện khô ráo suốt cả năm.

Các loài Ấn Độ được ghi nhận bởi Gupta và Bhardwaj (1957) như sau-

1. M. tứ chi; 2. M, minuta; 3. M. aegyptiaca; 4. M. brachypus; 5. M. gracilenta; 6. M. poonensis; 7. M. rajasthanensis; 8. M. brachycarpa; 9. M. ngưng tụ và 10. M. coromandelica.

Hình thái bên ngoài:

Thân cây:

Các loài Marsilea sở hữu một thân rễ có thể bò trên hoặc ngay dưới bề mặt đất. Thân rễ mảnh khảnh, phân nhánh và sở hữu các nút và nút. Các lá được mọc xen kẽ dọc theo mặt trên của thân rễ thường ở các nút. Một hoặc nhiều rễ phiêu lưu đi ra từ mỗi nút ở mặt dưới của thân rễ. Thân rễ có phân nhánh nhị phân và có khả năng sinh trưởng vô hạn theo mọi hướng và có diện tích đường kính hơn hai mươi lăm mét.

Lá:

Các lá được xen kẽ dọc theo mặt trên của thân rễ ở các nút. Những chiếc lá sở hữu vernation lưu hành điển hình của hầu hết Filicales (dương xỉ). Các phần non của lá M. minuta và các phần khác được bao phủ bởi nhiều sợi lông đa bào.

Lá của cây ngập nước sở hữu cuống lá dài và lá mỏng nổi trên mặt nước. Khi cây mọc trên bùn hoặc những nơi đầm lầy, những chiếc lá đã ngắn lại và cuống lá dựng lên và đồ trang trí làm lá lan rộng trong không khí.

Lá là hợp chất. Lamina của mỗi lá được chia thành bốn lá pinnae phát sinh từ đỉnh của cuống lá. Việc chia một phiến lá thành bốn tờ rơi là kết quả của hai phân đôi phát sinh nối tiếp nhau. Theo Puri và Garg (1953), lá của Marsilea bao gồm một tờ rơi đơn mang bốn pinn và sách giáo khoa.

Các tĩnh mạch của mỗi pinna được phân nhánh nhị phân và có nhiều kết nối chéo dẫn đến mạng lưới tĩnh mạch gần. Hình dạng của pinnae thay đổi từ obovate đến obcuneate. Rìa cũng thay đổi từ toàn bộ sang crenate, ví dụ, M. minuta hoặc từ crenate sang thùy như trong M. aegyptiaca một dạng xerophytic. Các tờ rơi có thể một hoặc hai lần thùy sâu đôi, ví dụ, ở M. macrocarpa và M. biloba. Ở M. minuta, pinnae trở nên thô cứng. Vào ban đêm, pinnae của lá trên không trở nên gấp lại và thể hiện phong trào ngủ.

Các túi bào tử được sinh ra trên các cuống ngắn gần gốc cuống lá. Trong hầu hết các trường hợp, cuống hoặc cuống của túi bào tử không được tạo ra và mang một bào tử đơn lẻ ở đỉnh của nó. Marsilea quadrifolia sở hữu cuống phân nhánh nhị phân, mang hai đến năm túi bào tử. Trong M. poly xe pa đơn phân nhánh nhị phân mang khoảng 6 đến 26 túi bào tử.

Nguồn gốc:

Một hoặc nhiều rễ phiêu lưu được sinh ra ở mỗi nút ở mặt dưới của thân rễ. Rễ phiêu lưu có thể phát sinh ngay cả từ các nút, ví dụ, ở M. aegyptiaca. Ở M. minuta rễ có thể phát triển bên. Rễ của M. minuta tiết ra axit carbonic và do sự bài tiết này, rễ có thể xâm nhập vào vỏ của ốc ao.

Hình thái bên trong (Giải phẫu):

Thân rễ:

Thân rễ của Marsilea sở hữu một xi lanh mạch máu lưỡng hình lưỡng tính. Lớp ngoài cùng là lớp biểu bì một lớp mà không có bất kỳ lỗ khí nào. Vỏ não được phân biệt thành các vùng vỏ não bên ngoài và bên trong. Vùng vỏ não bên ngoài bao gồm các mô nhu mô nhỏ gọn. Vùng này có thể dày từ một đến vài ô. Ngay bên dưới vùng vỏ não này chứa những khoảng trống lớn hoặc không gian (aerenchyma). Các lacunae được ngăn cách với nhau bởi một lớp vách ngăn nhu mô.

Vùng này có thể được coi là vỏ não giữa. Nội bộ của khu vực này vỏ não bên trong được tìm thấy. Điều này bao gồm một khu vực xơ cứng. Các tế bào bao gồm vùng này là các tế bào xơ cứng vách dày (sợi). Bên dưới vùng này vỏ não một lần nữa bao gồm các mô nhu mô nhỏ gọn đóng vai trò là mô lưu trữ có chứa tinh bột trong đó. Một số tế bào tanin có thể được tìm thấy ở khu vực trong cùng này.

Tấm bia là siphonostele lưỡng tính. Tất cả các loài sở hữu siphonostele bên ngoài và giới hạn bên trong bởi một lớp nội mạc duy nhất. Ngay bên dưới lớp nội mạc bên ngoài có một chiếc xe đạp ba lớp. Ở trung tâm là trụ cột có cấu trúc phụ thuộc vào điều kiện môi trường.

Ở các loài chìm dưới nước, thân rễ thường có một nhánh nhu mô, trong khi đó thực vật mọc trên bùn có một ít nhiều xơ cứng bì. Bên ngoài trụ cột có một lớp nội mạc bên trong có lớp vỏ, bên trong ba bánh và sau đó là phloem bên trong liên tiếp. Sau đó, có một vòng xylem được bao quanh bởi các vòng liên tiếp của phloem bên ngoài, ba bánh ngoài và nội tiết ngoài.

Trong M. quadrifolia không có protoxylem xác định nhưng ở M. vestita có các nhóm protoxylem được xác định rõ là exarch. Gupta và Bhardwaja (1956) đã báo cáo protoxylem mesarch ở M aegyptiaca. Theo cách này, sự tiếp tục của các mô khác nhau trong siphonostele lưỡng tính như sau - nội tiết ngoài, ba bánh ngoài, phloem ngoài, xylem, phloem bên trong và sau đó là nội mạc.

Cuống lá:

Cấu trúc bên trong của cuống lá như được thấy trong mặt cắt ngang như sau: Lớp ngoài cùng là lớp biểu bì một lớp. Ngay bên dưới lớp biểu bì có lớp dưới da. Sau đó, có vỏ não khác cấu thành không gian không khí lớn hoặc lacunae (aerenchyma) được ngăn cách với nhau bởi vách ngăn.

Vỏ não bên trong bao gồm các tế bào nhu mô nhỏ gọn. Trong khu vực này, một số tế bào tanin có thể có mặt ở đây và ở đó. Ở khu vực trung tâm của cuống lá có tấm bia có hình tam giác nhiều hay ít. Tấm bia được bao quanh bởi một lớp nội nhũ một lớp. Nó sở hữu khối lượng xylem hình chữ V với protoxylem exarch. Hai cánh tay của V khá tách biệt và hơi cong với nhau.

Khối xylem hình chữ V được bao quanh bởi phloem và ba bánh một lớp liên tiếp. Đầu của mỗi cánh tay của xylem hình chữ V là các nhóm protoxylem trong khi các khu vực giữa của cánh tay V bao gồm các tracheid lớn đại diện cho các nhóm metaxylem. Việc mở V luôn luôn hướng về phía trục, tức là phía bên quảng cáo.

Tờ rơi:

Như thể hiện trong mặt cắt ngang của tờ rơi, nó được giới hạn bởi hai lớp biểu bì trên và dưới. Trong trường hợp lá nổi, khí khổng bị giới hạn ở bề mặt trên nhưng trong trường hợp cây mọc trong bùn và đất ẩm, lá ở trên không, và khí khổng được tìm thấy ở cả mặt trên và mặt dưới. Ngay bên dưới lớp biểu bì trên có các tế bào trung mô phân biệt thành các mô sùi và mô xốp.

Các bó mạch là đồng tâm, tức là các yếu tố xylem được bao quanh bởi phloem. Ở bên ngoài của bó mạch có lớp nội mạc đơn lớp. Về phía thấp hơn có không gian lớn được ngăn cách bởi vách ngăn.

Nguồn gốc:

Trong phần ngang của rễ, có thể nhìn thấy lớp biểu bì, vỏ não và tấm bia. Lớp biểu bì là lớp đơn và bao gồm các tế bào nhu mô vách mỏng. Vỏ não được phân biệt thành hai vùng. Vùng bên ngoài bao gồm các khoảng không khí lớn hoặc lacunae được ngăn cách bởi vách ngăn với nhau, vùng bên trong vỏ não bao gồm một vài lớp tế bào xơ cứng.

Bên trong vỏ não có lớp nội mạc đơn lớp. Ngay bên dưới lớp nội mạc có một chiếc xe đạp ba lớp. Ở trung tâm của tấm bia có cấu trúc diarch và exarch điển hình với một tấm đường kính giống như sợi xylem. Các dải phloem được tìm thấy ở hai bên của tấm xylem.

Sinh sản:

Việc sinh sản ở Marsilea diễn ra bằng phương pháp sinh dưỡng và tình dục.

Nhân giống sinh dưỡng:

Sinh sản sinh dưỡng diễn ra bằng các cấu trúc phát triển đặc biệt được gọi là củ. Trong điều kiện khô ráo, một số nhánh phát triển từ thân rễ, bị phồng lên vì lưu trữ nguyên liệu thực phẩm và được gọi là củ. Những củ này tồn tại trong điều kiện không thuận lợi và khô hạn, và khi trở lại điều kiện thuận lợi, chúng nảy mầm thành cây mới, ví dụ, M. hirsuta.

Sinh sản hữu tính:

Cây là một bào tử. Nó mang các cấu trúc đặc biệt được gọi là túi bào tử chứa micro và megasporangia trong đó. Nó là không đồng nhất. Các túi bào tử được sinh ra trên các cuống ngắn phía trên gốc cuống lá. Trong hầu hết các trường hợp, cuống không được phân chia và mang một bào tử đơn lẻ ở đỉnh của nó. Ở M. quadrifolia, cuống có phân nhánh nhị phân và mang từ 2 đến 5 bào tử.

Các túi bào tử có thể có hình bầu dục hoặc hình hạt đậu. Trong giai đoạn đầu phát triển của nó, nó mềm và xanh nhưng về sau nó trở nên đủ cứng và có màu nâu. Trong phần lớn các loài Marsilea gần điểm bám của cuống hoặc cuống ở gốc, thường có một và đôi khi nhiều phần nhô ra trong mặt phẳng trung tuyến. Các phần nhô ra như vậy bao gồm một hoặc hai răng và raphe.

Các raphe được tìm thấy sau đó hợp nhất với cơ sở của bào tử ở cuối cuống. Ở một số loài, raphe không được tìm thấy, nơi mà bào tử được gắn trực tiếp vào phần cuối của cuống, ví dụ, M. polycarpa, M. caribaea và những loài khác. Ngoài raphe, hai chiếc răng hoặc hình chiếu được tìm thấy. Những chiếc răng này có kích thước không đồng đều.

Răng dưới là đồ trang sức hơn răng trên. Ở một số loài, răng rất nổi bật, ví dụ, M. vestita trong khi ở các loài khác, chúng hoàn toàn không có.

Việc cung cấp mạch máu của túi bào tử bao gồm một tĩnh mạch chính dọc theo mặt hẹp đối diện với cuống mà từ đó nhiều tĩnh mạch bên vuông góc với tĩnh mạch chính (bó lưng) được đưa ra. Các tĩnh mạch bên này được đưa ra xen kẽ phải và trái. Mỗi tĩnh mạch bên phân chia nhị phân ở giữa gốc và đỉnh của nó.

Một thụ thể phát triển tại khu vực nơi mỗi tĩnh mạch bên tạo ra sự phân đôi. Các ổ cắm của một van xen kẽ với các van trên van đối diện của túi bào tử. Một lớp vỏ dày hai ô giống như vạt mở rộng giống như một chiếc mũ trùm trên toàn bộ thùng chứa. Mỗi dự án ổ cắm vào bên trong từ thành của bào tử.

Sự phát triển của bào tử:

Bào tử của Marsilea phát triển từ một tế bào cận của một chiếc lá rất trẻ. Tế bào cận biên này nằm ở mặt trong của lá và chỉ được biệt hóa sau khi tế bào đỉnh của lá đã cắt đi 6-8 đoạn. Các tế bào biên của các chữ cái đầu của bào tử phân chia và tạo ra một khối các tế bào không phân biệt được trở nên cong để đầu xa được định hướng theo chiều ngang.

Khi phần xa mở rộng để hình thành túi bào tử, hai hàng tế bào mẹ soral xuất hiện ở phía bụng, phát sinh trực tiếp từ các tế bào cận của giai đoạn trước. Sau đó, tế bào biên và các dẫn xuất của chúng được đẩy xuống phía dưới và hơi hướng về đường trung tuyến do sự tăng trưởng không đều của các tế bào.

Khi sự gia tăng đường kính tiếp tục các tế bào bên cạnh các tế bào mẹ soral phát triển nhanh hơn so với các ca đang phát triển với kết quả là các tế bào mẹ không gian bị chôn vùi. Đồng thời, mỗi ca khúc hướng về đường trung tuyến, một vết lõm nhỏ hình cresent xuất hiện ở phía bên dưới, sâu xuống nhanh chóng với sự phát triển của các mô xung quanh ca khúc (Hình 30.6 CF). Những chỗ lõm này trở thành không gian phía trên và xung quanh sori mở ra bên ngoài bởi các lỗ nhỏ, được gọi là kênh soral (Hình 30.6 DE). Các kênh soral xuất hiện tuyến tính trong phần dọc và hình lưỡi liềm trong mặt cắt ngang. Mỗi kênh soral được lót trên mặt trung tâm của nó bằng một indusium trong đó hai lớp có thể được nhận ra, ví dụ, indusium bên ngoài và indusium bên trong (Hình 30.6. F).

Trong mỗi kênh soral, thụ thể của ca hát phải đối mặt với indusium, và sporangia phát sinh trên các thụ thể trong sự kế vị của acropet. Các chữ cái đầu tiên của túi bào tử xuất hiện ở đầu của thụ thể phát triển thành megasporangia trong khi các chữ cái đầu khác xuất hiện dọc theo hai bên tạo ra microsporangia. Bên cạnh sori, mô lớn của túi bào tử phát triển và tạo thành bức tường lớn bên ngoài, cuối cùng đóng các kênh soral, và sori được bao bọc hoàn toàn trong túi bào tử.

Cấu trúc bên trong của túi bào tử:

Để nghiên cứu cấu trúc bên trong của túi bào tử, các phần được cắt theo mặt phẳng dọc và mặt phẳng ngang ở góc vuông với bề mặt phẳng được yêu cầu. Cấu trúc bên trong của túi bào tử trong các mặt cắt ngang, dọc và mặt lưng như sau:

Mặt cắt ngang:

Các mô sau đây được nhìn thấy trong phần ngang. Bên ngoài túi bào tử có một bức tường rất dày gồm ba lớp. Lớp ngoài cùng được gọi là lớp biểu bì bao gồm các tế bào rộng và cột. Lớp biểu bì bị gián đoạn bởi một số khí khổng. Bên dưới lớp biểu bì có hai lớp dưới da.

Lớp dưới da bao gồm các tế bào vách dày kéo dài, trong khi lớp dưới da bao gồm các tế bào kéo dài và palisade giống như các tế bào. Trong khu vực bên trong của bào tử chỉ có hai buồng sori được nhìn thấy bao quanh bởi indusia riêng biệt. Các bó lưng cũng được nhìn thấy. Mỗi ca khúc sở hữu một thùng chứa micro hoặc megasporangia.

Mặt cắt dọc:

Cấu trúc của thành bào tử và vòng gelatin giống như trong mặt cắt ngang. Trong phần bên trong của túi bào tử có hai hàng sori xen kẽ, mỗi hàng được bao quanh bởi một lớp indusium hai lớp. Một nhánh nhau đi đến từng ca từ các bó bên. Các ổ chứa một megasporangium duy nhất ở đầu và microsporangia ở hai bên. Mỗi megasporangium chứa một megaspore lớn trong khi microsporangium chứa nhiều microspores tròn nhỏ.

Phần lưng:

Cấu trúc của thành ngoài của vòng bào tử và vòng gelatin giống như được thấy trong các mặt cắt ngang và dọc. Bên dưới bức tường bên ngoài, một vòng gelatin liên tục được tìm thấy. Trong túi bào tử có một nhóm sori. Mỗi ca khúc dường như được hình thành trong một khoang và được bao quanh bởi một indusium màng mỏng manh.

Các ca khúc chứa micro và megasporangia. Megasporangia có thể dễ dàng được nhìn thấy nếu túi bào tử bị cắt phần nào ở một bên của đường trung tuyến của túi bào tử, trong khi đó, microsporangia có thể dễ dàng nhìn thấy nếu phần của bào tử được cắt trong cùng một mặt phẳng nhưng hơi xa hơn so với trước đó một.

Bản chất hình thái của túi bào tử:

Liên quan đến bản chất hình thái của túi bào tử, các giải thích đã được đưa ra bởi các công nhân khác nhau theo thời gian. Có hai giả thuyết chính:

1. Giả thuyết phân đoạn lá hoặc tầng và 2. Giả thuyết cuống lá.

Các túi bào tử của Marsilea đã được hiểu là một đoạn sửa đổi bên của lá. Theo Bower (1926), Busgen (1890), Campbell (1905) phân đoạn lá hoặc giả thuyết laminar, sporocarp đã được giải thích tương đồng với một phân đoạn màu mỡ được sửa đổi từ phần dưới của một chiếc lá. Giả thuyết cuống lá hoặc toàn bộ lá - Johnson (1898, 1933) đã giải thích bào tử là tương đồng với toàn bộ một chiếc lá.

Lập luận cho cách giải thích sau của Johnson là sự phát triển đỉnh của một bào tử giống với toàn bộ lá thay vì của một lá hoặc phân đoạn lá. Giả thuyết phân đoạn lá hoặc gỗ được một số công nhân ủng hộ và dường như đúng hơn. Giả thuyết này đã được thảo luận chi tiết trong các dòng sau:

Giả thuyết phân đoạn lá hoặc laminar:

Tuy nhiên, việc cung cấp mạch máu cho cuống của túi bào tử và cung cấp mạch máu cho bên trong túi bào tử chứng minh rằng túi bào tử là một sự thay đổi của phân đoạn lá (pinna) chứ không phải là toàn bộ lá. Những người ủng hộ lý thuyết phân khúc lá giải thích nó theo nhiều cách khác nhau. Bugen (1890) đã giải thích rằng sporocarp là kết quả của sự đối lập của hai tờ rơi (pinnae), trong khi Bower (1926) và Campbell (1905) giải thích rằng sporocarp đã được tạo ra từ một pinna duy nhất. Tuy nhiên,

Puri và Garg (1953) đã giải thích rằng túi bào tử đã được tạo ra từ sự hình thành của một pinna với một vài pinn mỗi cái có một điệp khúc cận biên. Sự hiện diện của tĩnh mạch chính đơn ở túi bào tử và bó đơn ở cuống cho thấy rõ rằng túi bào tử đã được bắt nguồn từ một pinna duy nhất.

Nó đã được lập luận bởi Bower (1908, 1926), tổ tiên của Marsileales có lẽ là dương xỉ với một điệp khúc phân loại được bao quanh bởi một indusroid indusium chứ không phải Schizaeaceae. Ở Schizaeaceae, túi bào tử được sinh ra đơn lẻ và phát triển đồng thời trong khi ở Marsileales, túi bào tử được sinh ra ở sori thuộc loại phân lớp trong đó bào tử ở đỉnh của một thụ thể phát triển sớm hơn so với cơ sở của thụ thể.

Bằng cách này, các mối quan hệ của Marsileales dường như nhiều hơn với dương xỉ leptosporangiate đồng hợp tử. Không có bằng chứng nào cho thấy dị năng của Marsileales nảy sinh sớm hơn về sự tiến hóa của bào tử. Trong tất cả các dương xỉ khác có thuyết đồng nhất và điểm này chỉ ra rằng nguồn gốc của dị thể là bằng cách nào đó hoặc khác có liên quan đến sự tiến hóa của bào tử.

Giải phóng sori khỏi bào tử:

Thành ngoài của túi bào tử cực kỳ cứng và chịu được chấn thương cơ học và khô. Trong điều kiện tự nhiên, bào tử có thể vỡ thậm chí hai hoặc ba năm sau khi hình thành. Các bào tử trong túi bào tử có thể tồn tại từ 20 đến 30 năm và đôi khi lên đến 50 năm. Các túi bào tử có thể dễ dàng nảy mầm bằng cách làm tổn thương nó trên đường trung thất và giữ nó trong nước. Nước vào bên trong túi bào tử. Trong vòng nửa giờ, vòng gelatin thấm nước và bị sưng lên với kết quả là túi bào tử vỡ thành hai van từ rìa não của nó. Khi nhiều nước hơn, thấm vào vòng gelatin nhô ra khỏi túi bào tử.

Vòng gelatin này mang sori và được gọi là sorophore. Các sori được gắn vào sorophore gelatin ở đầu của họ. Khi sorophore mở rộng và đẩy ra, nó kéo ra sori, được gắn vào nó bằng đầu của chúng. Thông thường, phần đính kèm của vòng gelatin vỡ từ phía bụng của túi bào tử và phần lưng của vòng gelatin vẫn được gắn ở một đầu vào túi bào tử.

Các sorophore gelatin mang hai hàng túi soral xen kẽ một ở hai bên của nó. Một sorophore kéo dài hoàn toàn là một hình trụ dài gelatin dài hơn 15 đến 20 lần so với chiều dài của túi bào tử. Ở đầu của sorophore có một số phép chiếu gelatin nhỏ nhất định, cũng xen kẽ với nhau. Họ là những sori thô sơ không thể phát triển. Vòng gelatin kéo dài và duỗi thẳng và trở thành một cấu trúc giống như sâu.

Tại thời điểm tách ra khỏi vòng gelatin, các đầu của sori bị rách ra và bào tử có các bào tử thoát ra từ đầu bụng của các tế bào mẹ sasp megaspore Tuy nhiên, indusia và áo khoác của túi bào tử bị keo hóa và các bào tử Giải phóng. Các bào tử nảy mầm và các giao tử đang phát triển vẫn được nhúng trong ma trận gelatin cho đến khi trưởng thành.

Sự phát triển của bào tử:

Sự phát triển của micro và megasporangia thuộc loại lepto-sporangiate. Các leptosporangrate khác với các dương xỉ khác trong việc có một túi bào tử với một lớp áo khoác dày một tế bào. Có một số lượng nhất định các bào tử trong một túi bào tử. Các túi bào tử phát triển từ một tế bào ban đầu duy nhất và tapetum khác biệt với một tế bào bên trong của một bào tử đang phát triển.

Một trong những tế bào bề ngoài hoạt động như một ban đầu không gian. Ban đầu không gian phân chia theo chu vi tạo ra hai tế bào, tế bào bên trong và tế bào bên ngoài. Tế bào bên trong không phân chia thêm trong khi tế bào bên ngoài tạo thành toàn bộ túi bào tử, cuống và nội dung của nó. Các tế bào bên ngoài phân chia ba lần bởi các phân chia đường chéo liên tiếp tạo ra một tế bào đỉnh tứ diện.

Các tế bào đỉnh bị cắt của hai phân đoạn ở mỗi ba cạnh của nó tạo ra một tế bào gốc và thành cơ bản của túi bào tử. Tế bào đỉnh phân chia theo chu vi tạo ra một tế bào bên ngoài, tên viết tắt của áo khoác và một tế bào vòm bên trong. Các chữ cái đầu của áo khoác phân chia theo chiều dọc và tạo ra lớp áo khoác của túi bào tử.

Các tế bào tổng hợp phân chia theo chiều dọc và tạo ra các ký tự đầu tiên phân chia cả hai phân chia kháng sinh và chu vi và tạo ra hai hoặc ba lớp tế bào. Sau khi hình thành tapetum, tế bào tổng hợp còn lại, hoạt động như tế bào bào tử nguyên sinh phân chia 3 hoặc 4 lần liên tiếp tạo ra 8 hoặc 16 bào tử tế bào mẹ. Mỗi tế bào mẹ phân chia một cách điên cuồng tạo ra một tứ bào gồm 4 bào tử đơn bội. Do đó, trong cả hai loại bào tử, tức là micro và megasporangia khoảng 32 hoặc 64 bào tử non được hình thành.

Sự phát triển của micro và megasporangia tương tự như sự hình thành của một lớp dày một tế bào, lớp tế bào dày hai tế bào và 32 đến 64 bào tử non.

Trong megasporangium chỉ có một trong số các bào tử trưởng thành và các bào tử còn lại tan rã và góp phần vào Plasmodium đa nhân hình thành do sự tan rã của tapetum. Khi chỉ có một megaspore sống sót, nó trở nên có kích thước khá lớn và có thành dày như trong các pteridophytes khác.

Trong microsporangium nói chung tất cả các bào tử trẻ đều trưởng thành để mỗi microsporangium chứa 32 hoặc 64 microspores.

Lớp áo khoác của cả bào tử của Marsilea là một cấu trúc đồng nhất có thành mỏng mà không có bất kỳ dấu hiệu nào cho thấy sự hình thành của annulus. Một cách tương đối, cuống của microsporangium dài hơn megasporangium.

Các bào tử:

Có hai loại bào tử được tìm thấy ở micro và megasporangia, được gọi là microspores và megaspores.

Các microspores:

Một microspore có hình dạng ảm đạm với đỉnh nhỏ giống như kim tự tháp. Mỗi bào tử cho thấy một sườn núi ba bên phát triển mờ nhạt. Nó sở hữu một hạt nhân trung tâm lớn và một số lượng lớn các hạt tinh bột nhỏ nằm rải rác trong tế bào chất. Có thể có một hoặc hai nucleoli trong nhân lớn. Thành bào tử khá dày. Các endospore được bao quanh bởi epispore và endospore.

Sự phát triển của giao tử đực:

Sự nảy mầm của microspore diễn ra khá nhanh và ở nhiệt độ phòng thông thường, microspore phát triển thành một microgametophyte hoàn toàn trưởng thành trong vòng 12 đến 20 giờ. Trước hết, các hạt tinh bột của microspore di chuyển đến ngoại vi của tế bào chất và nhân thường di chuyển sang phía rộng của microspore.

Microspore lần đầu tiên phân chia bởi một bức tường không đối xứng tạo thành hai tế bào không bằng nhau, một tế bào hình lăng trụ hoặc tế bào nhỏ và một tế bào đỉnh lớn. Tế bào đỉnh lớn chứa nội dung dạng hạt và nó phân chia hơn nữa. Tế bào đỉnh cắt đứt tế bào cơ bản nhưng điều này rất đáng nghi ngờ vì thiếu bằng chứng hỗ trợ của nó.

Tế bào đỉnh, ngay sau khi hình thành của nó phân chia theo đường chéo với tế bào prothallial tạo ra hai chữ cái đầu hình cầu. Cả hai tên viết tắt bao phấn sau đó cắt bỏ tế bào áo khoác đầu tiên bằng một bức tường cong được tạo theo đường chéo với bức tường của bộ phận trước đó. Các tế bào áo khoác trong mỗi antheridium không phân chia lại.

Tế bào chị em phân chia bởi một phân chia chu vi tạo ra hai tế bào, một tế bào nhỏ bên trong và một tế bào bên ngoài lớn. Tế bào bên trong nhỏ là tế bào áo khoác thứ hai. Tế bào bên ngoài phân chia theo chu vi tạo thành tế bào áo khoác thứ ba và tế bào nội tiết chính.

Tế bào androgonial chính phân chia bốn lần trong một chuỗi tạo ra 16 androcytes. Đồng thời tế bào prothallial phân rã hoàn toàn và tế bào áo khoác tan rã một phần. Hai khối androcyte nằm trong bức tường bào tử cũ. Ở Marsilea, hai nhóm androcytes đã được sản xuất ở hai bán cầu.

Các androcytes được biến chất thành các antherozoids. Một thời gian ngắn trước khi các antherozoids trưởng thành, thành bào tử vỡ ra và các antherozoids được giải phóng trong nước. Các antherozoids được giải phóng bởi sự tan rã của tế bào áo khoác của mỗi antheridium.

Cấu trúc của antherozoid:

Các antherozoids của Marsilea có nhiều cuộn dây, đôi khi là một tá hoặc nhiều hơn. Chúng là nút chai giống như hình dạng. Thông thường, ba hoặc bốn cuộn dây trên bao gồm blepharoplast và không chịu bất kỳ Flagella nào. Các cuộn dây sau rộng chịu 50 đến 60 flagella. Ở phía sau, một túi hình cầu được tìm thấy có chứa tế bào chất.

Các megaspore:

Megaspore có hình elip và sở hữu một hình chiếu nhỏ ở đầu trước. Thành bào tử nhầy khá dày xung quanh megaspore nhưng mỏng ở phần trước của nó. Trong phần còn lại của megaspore, lớp tường bào tử giữa dày hơn nhiều và được cung cấp với các sợi cơ xuyên tâm. Phần nhô ra phía trước chứa tế bào chất hạt nhân dày đặc và nhân. Các protoplast cơ bản còn lại chứa một số lượng lớn các hạt tinh bột nằm rải rác trong tế bào chất.

Phát triển megagametophyte:

Sự phát triển của megagametophyte hoặc giao tử cái có phần chậm hơn so với giao tử đực. Megaspore bắt đầu nảy mầm ngay sau khi hình thành và megagametophyte đạt đến độ chín ở nhiệt độ phòng thông thường trong vòng 14 đến 22 giờ.

Người ta đã quan sát thấy ở Marsilea vestita rằng ngay khi bào tử bắt đầu nảy mầm, nhân trở nên hình cầu và ở đầu trước, tế bào chất hạt tăng lên về số lượng. Khoảng hai hoặc ba giờ sau khi bắt đầu nảy mầm bào tử, hạt nhân phân chia và ngay sau đó là một phân chia ngang.

Bức tường ngang này phát triển ở giữa tế bào chất dày đặc hơn của sự nhô ra và tế bào chất nước còn lại. Các tế bào nhỏ nằm trong bảo vệ đỉnh. Các tế bào lớn thấp hơn là tế bào dinh dưỡng hoặc prothallial và chiếm phần lớn còn lại của megaspore. Các tế bào prothallial lớn là khá thực vật và không phân chia thêm.

Tế bào lớn này có chức năng như nhà kho của nguyên liệu thực phẩm. Các tế bào nhỏ nằm trong nhú đỉnh phát triển thành giao tử thích hợp. Bản chất của tế bào nhỏ là hơi nghi ngờ.

Đôi khi điều này đã được giải thích như là một khởi đầu tổng hợp nhưng có nhiều khả năng là tế bào đỉnh mang bốn mặt cắt, ba bên và một cơ sở. Mỗi trong số này cắt một phân đoạn duy nhất ở mỗi mặt trước khi nó hoạt động như một chữ cái đầu tiên.

Tất cả bốn phân chia bởi các phân chia kháng sinh nhiều lần tạo ra một mô thực vật dày một tế bào. Ban đầu Archegonial phân chia theo chu vi tạo thành một tế bào che phủ chính và tế bào trung tâm. Các tế bào che phủ chính phân chia thêm bởi hai phân chia kháng sinh liên tiếp tạo thành bốn chữ cái đầu được sắp xếp theo phương tứ giác.

Mỗi cổ ban đầu phân chia bởi một bức tường xiên tạo thành một cổ ngắn bao gồm hai tầng bốn tế bào mỗi. Đồng thời, tế bào trung tâm phân chia thành hai tế bào, một tế bào kênh chính nhỏ và một tế bào venter chính lớn. Ở M. drummondii và một số loài khác, kênh chính phân chia tạo ra hai tế bào kênh nhỏ.

Trong tất cả các loài, tế bào venter chính phân chia thành hai tế bào, một tế bào kênh venter nhỏ và một oosphere hình cầu hoặc trứng lớn. Trên sự trưởng thành của archegonium, tế bào kênh cổ hoặc các tế bào và tế bào kênh venter tan rã và cổ Archegonial vẫn mở.

Một megagametophyte trưởng thành được bao quanh bởi một khu vực gelatin rộng, hình bầu dục, trong đó có một hình phễu nước mở trực tiếp trên archegonium. Một số lượng lớn các antherozoids bơi về lỗ mở hình phễu. Một số antherozoids xâm nhập vào lớp vỏ gelatin, một số đến cổ của Archegonium và một số khác không làm như vậy.

Nhiều trong số các antherozoids chết và các cơ thể không di động, không kéo dài của chúng có thể được nhìn thấy trong lớp vỏ gelatin trong khi các antherozoids tích cực có thể được nhìn thấy trong lớp vỏ gelatin cuộn và di chuyển. Bằng cách này, các antherozoit hoạt động và sống có thể dễ dàng phân biệt với các antherozo đã chết đã trở nên không vận động và không hoạt động.

Bón phân:

Nhiều antherozoids bị thu hút về phía cấu trúc hình phễu của megagametophyte. Các antherozoids xâm nhập vào lớp vỏ gelatin và tiếp cận với archegonium. Chỉ có một antherozoid xâm nhập vào tế bào chất của trứng trước, nhưng sau đó, hướng của nó sẽ bị đảo ngược và nó xâm nhập vào nhân trứng phía sau về phía trước.

Marsilea drummondii cho thấy parthenogenesis. Ở đây, megaspore khi nảy mầm tạo ra một megagametophyte lưỡng bội (2n) mà không thụ tinh sẽ phát triển thành một bào tử.

Phát triển phôi thai:

Ở Marsilea, sự phát triển của phôi tiến triển rất nhanh và chỉ có hai đến bốn ngày tuổi bào tử sở hữu chiếc lá đầu tiên dài vài mm. Ở Marsilea vestita, hợp tử phân chia lần đầu tiên sau khi thụ tinh chỉ hai hoặc ba giờ sau đó. Hợp tử phân chia đầu tiên bởi một phân chia dọc.

Sau đó, hai tế bào con phân chia theo chiều dọc trong một mặt phẳng vuông góc với phân chia thứ nhất. Do đó, một phôi bốn tế bào được hình thành. Hai tế bào chị em của mặt ngoài phát triển thành lá mầm và thân và hai tế bào bên trong khác phát triển thành chân và rễ của phôi.

Các tế bào liền kề của megagametophyte phân chia theo chu vi tạo thành một đài hoa dày hai đến ba tế bào. Đồng thời, nhiều tế bào bề mặt ở phía bên của đài hoa hướng xuống dưới gửi ra các rhizoids. Trong bốn hoặc năm ngày đầu tiên, sự phát triển của calyptra theo kịp tốc độ của phôi nhưng sau đó trên lá mầm và rễ chính xâm nhập qua đài hoa đang đi lên và cái kia đi xuống tương ứng.